Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Следовательно, состояние системы в момент tu определяемое набором значений переменных Ci(fi), cn(t\), также зависит от случайных процессов и характеризуется распределением вероятностей положения точки М\ в фазовом пространстве около среднего значения ее координат:
ЫМ, с2(М, •••.
Существует область математического моделирования, специально занимающаяся изучением случайных процессов в биологических системах, где характеристики состояний системы описываются случайными функциями времени. В общем случае рассматривается ситуация, в которой начальные условия, параметры системы и сами процессы описываются случайными функциями времени в силу воздействия на элементы системы случайных возмущений.
С помощью математических моделей здесь решается задача: найти распределение вероятностей для набора значений переменных Си С2, ..., с„, характеризующих состояние системы, если известно распределение вероятностей для параметров, начальных условий н возмущений в системе.
В нашем учебнике мы не будем специально рассматривать вопросы теории статистического моделирования, а ограничимся разбором вероятностного описания переноса электрона в мульти-ферментном комплексе (гл. III) и некоторыми вопросами стохастического рассмотрения популяций (гл. IV).
ГЛАВА I
МЕТОДЫ КАЧЕСТВЕННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ ДИНАМИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
§ 1. МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ. ОПИСЫВАЕМЫЕ ОДНИМ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫМ УРАВНЕНИЕМ ПЕРВОГО ПОРЯДКА. УСТОЙЧИВОСТЬ. МЕТОД ЛЯПУНОВА
В настоящей главе систематически изложим методы изучения нелинейных дифференциальных уравнений, используемых для описания поведения биологических систем. Особое внимание будет обращено на вопросы качественного исследования свойств решений дифференциальных уравнений, что особенно важно для анализа общего характера поведения моделируемых объектов. Начнем с рассмотрения систем первого порядка, т. е. математических моделей, которым соответствует одно дифференциальное уравнение первого порядка
~ =/(*)• (М-1)
at
Состояние таких систем в каждый момент времени характеризуется одной-единственной величиной — значением некой переменной х в данный момент времени t.
Общая теория, которую мы будем излагать, имеет конечной целью установить зависимость координаты системы (значения переменной величины л:) от времени, т. е. вида функции x(t). Однако существенную роль будет также играть установление картины в одномерном фазовом пространстве —¦ на фазовой прямой (рис. 1.1).
Рассмотрим плоскость t, х. Решениями нашего уравнения (1.1—1) x(t) являются кривые на плоскости t, х, называемые интегральными кривыми (рис. 1.2). Пусть даны начальные условия х=х0 при t = t0 или, иначе, пусть на плоскости t, х дана точка с координатами (/0, *о). Если для уравнения (1.1—1) выполнены условия теоремы Коши, то имеется единственное решение уравнения (1.1—1), удовлетворяющее этим начальным условиям, и через точку (t0, Хо) проходит одна-единственная интегральная кривая x(t). Таким образом, интегральные кривые уравнения (1.1—1) не могут пересекаться, и потому решения уравнения (1.1—1) не будут периодическими, так как они монотонны. Это означает, что нельзя при помощи одного автономного уравнения вида (1.1—1) описать реальные периодические процессы, которые играют большую роль в биологии.
Поведение интегральных кривых на плоскости t, х можно установить, не решая в явном виде дифференциального уравнения (1.1—1), если известен характер движений изображающей точки
Рис. _1.1. Интегральные кривые t, х\ Хи х2,...,хя — решения уравнения f(*)= О
Изображающая точка
А В х=х х
Рис. 1.2. Фазовая прямая
Рис. 1.3. Вспомогательная плоскость Рис. 1.4. Зависимость переменной х
х, f(x) для уравнения (1.1—1) от времени t для уравнения (1.1—1)
на фазовой прямой (рис. 1.3). Действительно, рассмотрим плос-" кость t, х, причем фазовую прямую совместим с осью х. Пусть изображающая точка двигается по фазовой прямой х. Построим на плоскости t, х точку с абсциссой I ис ординатой, равной смещению изображающей точки по оси х в данный момент времени t. Поскольку абсцисса и ордината точки t, х меняются, точка будет перемещаться на плоскости t, х, описывая некую кривую. Эта кривая и будет интегральной кривой нашего уравнения (рис. 1.4).
Во введении мы говорили о том, как важно определить, являются ли состояния равновесия (особые точки системы) устойчивыми или неустойчивыми стационарными решениями этой системы.
Рассмотрим критерии устойчивости состояний равновесия. Пусть рассматриваемая система находится в состоянии равновесия. Тогда по определению = 0. Если теперь мы выведем
dt
систему из состояния равновесия, то система будет себя вести
в соответствии с уравнением (1.1—1), описывающим ее поведение в области, где уже в отличие от состояния равновесия йх/ШФ 0.
Устойчивое состояние равновесия можно охарактеризовать следующим образом: если прн достаточно малом начальном отклонении от положения равновесия система .никогда не уйдет далеко от особой точки, то особая точка будет устойчивым состоянием равновесия, что соответствует устойчивому стационарному режиму функционирования системы. Часто это же условие формулируют так: состояние равновесия устойчиво, если достаточно малое возмущение всегда останется малым.
