Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
До сих пор наше рассмотрение динамических систем было ограничено так называемыми системами идеального перемешивания, или точечными системами. Это означает, что мы имели в виду систему, во всех точках которой значения концентраций каждого вещества равны в каждый момент времени. При этом мы не учитывали тот факт, что в разных точках биологической системы концентрации веществ, вообще говоря, могут иметь различные значения, т. е. пренебрегали пространственной организацией биологических систем.
Построение точечной модели является необходимым этапом при построении модели любой системы, так как для описания системы в целом, естественно, надо представлять себе поведение ее частей. Однако связи, существующие между отдельными точками, или «компартментами» пространства, например диффузионные потоки различных веществ, могут приводить к тому, что система в целом — совокупность таких компартментов (ткань —¦ совокупность клеток) — приобретает качественно новые свойства. Напомним, что высокая степень организации-биологических процессов, их специфичность обеспечиваются именно за счет разделения этих процессов не только во времени, но и в пространстве.
Представим себе ситуацию, когда одновременно с химической реакцией проходящей на каком-то участке системы, реагенты диффундируют, переходя к другому. участку. Тогда скорость изменения концентраций в элементарном объеме системы будет определяться не только появлением или исчезновением в нем веществ С\, С2....сп в силу реакций (1), но и в результате диф-
фузионных процессов переноса вещества через границы этого элементарного объема. Очевидно, теперь скорость изменения концентрации вещества С; в системе зависит не только от химических процессов (1), но и от процессов переноса.
Кинетические уравнения, учитывающие диффузионную связь между отдельными участками пространства в системе, имеют следующий вид:
“ = А (С1. С2. • • • , О -г DCi (i = 1, 2...п), (9)
где Д — коэффициент диффузии вещества, с, — концентрации вещества, т — пространственная координата. В данном случае предполагается, что пространство, в котором происходит реакция, одномерно, а диффузия совершается вдоль оси пространственной координаты т. Видно, что скорость изменения с,- во времени складывается из скорости изменения в результате химических реакций и скорости изменения концентрации за счет диффузии.
Известно, что в линейной физической системе процессы переноса — диффузия — приводят к выравниванию концентраций веществ во всем объеме. Однако мы уже подчеркивали, что BCte биологические системы являются неравновесными, а протекающие
в них процессы — необратимыми процессами. Именно это обстоятельство позволяет живым системам использовать потоки вещества и энергии для построения и поддержания структурной и функциональной упорядоченности. Соответственно и математические модели биологических систем должны быть существенно нелинейными моделями. Математическое описание нелинейных распределенных систем представляет значительные трудности. Только в последние полтора-два Десятка лет, а наиболее интенсивно в последние годы стало возможным развитие этого направления в математическом моделировании, поскольку расчет распределенных систем требует мощных ЭВМ и изощренных аналитических методов. При этом особенно полезными оказываются методы качественного анализа фазовой плоскости точечной системы и методы малого параметра, позволяющие учесть иерархию времен протекающих в системе процессов.
От математических моделей распределенных биологических систем в настоящее время трудно ожидать точного воспроизведения и- количественного предсказания природных феноменов. В последние годы разработаны и интенсивно исследуются «базовые» модели таких сложных биологических явлений, как нервные сети, дифференцирующие клетки, механохимические органы движения, явления миграции в экологических системах и др. Основное требование, предъявляемое к таким базовым моделям, — возможность предсказания качественного поведения системы: существование бегущего нервного импульса в нервном воЛокне, возникновение при некоторых условиях автономных источников волн в сердечной мышце, приводящее к аритмиям и фибрилляциям; возникновение волн депрессии в головном мозге; существование неустойчивостей, приводящих к установлению неоднородных в пространстве стационарных режимов функционирования в отдельных клетках дифференцирующей ткани и проч.
В заключение необходимо сделать еще одно замечание, касающееся статистической достоверности кинетических моделей.
Дело в том, что проверка справедливости этих моделей основана на определении средних значений концентраций изменяющихся компонентов. Между тем эти изменения средних значений могут быть обусловлены не только динамикой рассматриваемых в соответствии с моделью (1) реакций, но и целым рядом непредусмотренных случайных факторов. Конечно, когда число реагирующих молекул достаточно велико, флуктуационными отклонениями величин от средних можно пренебречь. В этом случае обычные усредненные, или детерминистские, кинетические модели вполне пригоды для описания кинетики. Однако при небольшом числе молекул роль случайных факторов, влияющих на -их среднее число, может возрасти так, что возникает необходимость построения стохастической модели. В такой стохастической модели в каждый данный момент времени t\ существует не единственное значение переменной ci(fi), предусмотренное детерминистской моделью, а некоторое распределение вероятностей этих значений.
