Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
(II.2—3).
А
стояний реакции с субстратным угнетением и обратимым притоком субстрата в зависимости от 'внешне-
Рис. II.6. Кривая стационарных
ивая стационарных со-
Рис. 11.7. К определению устойчивости стационарных состояний реакции с субстратным угнетением и обратимым притоком субстрата; А — f(a, а); Б —
го управляющего параметра
/</ (а, а)
Рис. II.8. Наглядное изображение "числа и устойчивости положений равновесия реакции (II.2—1) по аналогии с механической системой «шарик в желобе»
Рис. 11.9. Явление гистерезиса в реакции с субстратным угнетением н обратимым притоком субстрата
устойчивым (/</;> 0) стационарным состояниям (пояснения к данному методу определения устойчивости положений равновесия системы первого порядка см. в гл. I). К аналогичному выводу можно прийти путем простых .рассуждений. Пусть в результате некоторого отклонения Дст<0 величина а стала меньше стационарного значения сгь В этой области значений a{t)<Oi происходит накопление субстрата, так как скорость его притока больше скорости потребления о в реакции. Следовательно, переменная о(0 будет самопроизвольно расти, приближаясь к значению Ст(. Если же отклонение от стационарной точки таково, что с(/)><л, то скорость расхода субстрата больше скорости его притока и возмущенная величина a(t) будет уменьшаться, вновь приближаясь к стационарному значению сть Иными словами, любая флуктуация в стационарном состоянии ел будет затухать, и система вернется в исходном положение, которое, таким образом, устойчиво. Аналогичные рассуждения в отношении двух других стационарных состояний реакции приводят к выводу о том, что 0з также устойчиво, а стг — неустойчиво.
Наглядно число и устойчивость стационарных состояний рассматриваемой реакции в зависимости от управляющего параметра можно изобразить по аналогии с механической системой «шарик з желобе» (рис. II. 8).
Картина на фазовой прямой рассматриваемой реакции такова: при а]кр<а<а2кр имеются три особые точки, две из которых устойчивые узлы, а третья, промежуточная, — седло.
При изменении управляющего параметра координаты особых точек и траектории системы гладко изменяются, вплоть до достижения бифуркационных значений aiKp, агкр- При подходе параметра к бифуркационному значению одно устойчивое положение равновесия сливается с неустойчивым. При изменении управляющего параметра в обратном направлении из одной точки покоя «рождается» пара положений равновесия.
В момент слияния двух положений равновесия образуется осо бая точка необщего положения «седло—узел».
Важно, что при слиянии двух из трех положений равновесия, перестройка траекторий движения системы практически не затрагивает третье, по-прежнему устойчивое, стационарное состояние, в котором и оказывается система после «катастрофы», т. е. в результате параметрического переключения.
Итак, при всех значениях а из интервала сцкр<а<а2кр реакция идет в установившемся режиме, соответствующем одному из двух альтернативных устойчивых стационарных состояний. При достижении бифуркационного значения а=акр в результате слияния исходного устойчивого положения равновесия с неустойчивым система отзывается в неустойчивом состоянии и под действием любой сколь угодно малой флуктуации скачком переходит в совершенно другой устойчивый режим.
Поясним еще раз с 'помощью кривой стационарных состояний (см. рис. II. 6), как осуществляется параметрическое переключение реакции (II.2—1) из одного устойчивого режима в другой. Предположим, что исходному состоянию системы отвечает стационарная точка, лежащая на нижней ветви кривой а(а). Будем увеличивать а — скорость притока субстрата, при этом система начнет перемещаться вправо. При достижении бифуркационного значения параметра система покинет неустойчивую точку С и, совершив скачок С-+А, попадет на верхнюю ветвь устойчивых стационарных состояний. При дальнейшем увеличении параметра а свыше а2Кр в системе возможно единственное и притом устойчивое-положение равновесия, лежащее на верхней ветви кривой а (а). Изменяя значения управляющего параметра в обратном направлении, т. е. понижая а, можно перевести систему вдоль устойчивой ветви АВ до бифуркационной точки В, после достижения которой система совершит самопроизвольный переход на исходную нижнюю ветвь устойчивых стационарных состояний.
Таким образом, при изменении управляющего параметра в сторону больших, а затем меньших значений (или наоборот) осуществится замкнутый цикл состояний рассматриваемой системы.
В каком из двух устойчивых стационарных режимов идет реакция, определяется начальными условиями и предысторией системы. Направление скачкообразных переходов зависит от 'того, происходит уменьшение или увеличение управляющего параметра, а также от исходного состояния системы. Это свойство динамической системы, каковой является наша реакция, — помнить о своих прежних состояниях и в зависимости от предыстории по-разному реагировать на одни и те же значения внешних условий — названо гистерезисом.
Рис. 11.9 иллюстрирует явление гистерезиса в открытой необратимой ферментативной реакции с субстратным угнетением.
