Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Кинетика биологических процессов" -> 40

Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Резниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов — М.: МГУ, 1987. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): kinetikabiologicheskihprocessov1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 34 35 36 37 38 39 < 40 > 41 42 43 44 45 46 .. 126 >> Следующая

Введем безразмерное время x = t/Ty. Тогда дифференциальные уравнения, описывающие нашу реакцию, примут канонический вид:
г-^- = ау — х(а — 1 + y) = F(x, у), (II. 1 —10а)
ах
-$!-= — у(а—x) + bx + (a—b — 1), (II. 1 — 106)
dx
где
[gs]
ъ = Тх/Ту-.
Оценим теперь порядок величин — переменных и параметров, входящих в (II.1—10а, б). Если процесс протекает вблизи стационарного состояния, переменные х, у имеют величину порядка 1. Если при этом выполнено соотношение ES<^S, величина ?
¦е=Тх/Ту — -~- является малым параметром: e<Cl.
Наличие малого параметра перед производной dx/dx означает, что концентрация фермент-субстратного комплекса есть быстрая переменная. Следует подчеркнуть, что быстрота изменения концентрации [?S] обеспечивается существенным различием концентраций реагентов, субстрата и фермента, но не кинетических констант реакции, которые, вообще говоря, могут быть одного порядка.
По теореме Тихонова первое уравнение системы (II.1—10 а, б) называется присоединенным, а второе — вырожденным. Нетруд-
но убедиться, что единственная особая точка присоединенного уравнения устойчива и, следовательно, условия применимости теоремы Тихонова выполнены.
Напомним, что устойчивость положений равновесия дифференциального уравнения первого порядка можно определить по знаку производной от функции, стоящей в правой части. В уравнении (II.1—10а) независимая переменная, по которой производится дифференцирование, суть х. Медленную переменную у считаем при этом параметром.
Итак,
Щ*’У) =_(а-1 + у). (II.1-11)
ах
Поскольку значения a = E0JES всегда больше единицы и у>0, искомая величина всегда отрицательна, следовательно, особая точка присоединенного уравнения устойчива. Таким образом, мы вправе устремить малый параметр е к нулю и заменить присоединенное уравнение для быстрой переменной (II.1—10а) асимптотическим соотношением ау—х(а—1+у)—0, или
х—-------®------. (II. 1— 12)
а-1+.у
Возвращаясь к размерным переменным, из (II.1—12) получаем соотношение, широко известное как уравнение Михаэлиса—Мен-тен,
[Щ = ~ EaS . (II.1—13)
km + S
Таким образом, строгое рассмотрение математической модели реакции (II.1—3) показывает, что при выполнении Е0<?5 концентрация активного фермент-субстратного комплекса будет быстрой переменной, которая за времена т~е достигает квази-стационарного значения, определяемого уравнением (II.1—13). Квазистационарная концентрация [?S] зависит от медленной переменной 5 как от параметра: по мере изменения S в ходе реакции значения [?S] также медленно меняются — до тех пор, пока в системе не установится стационарное состояние, в котором скорости изменения переменных [?S] и S одновременно обращаются в нуль.
Стационарная и квазистационарная кинетика закрытых одноферментных реакций
Стационарные и динамические свойства закрытых фермен-Га-тивных реакций существенно отличаются от свойств реакций, сообщающихся с внешней средой потоками субстратов и продуктов. Так, для простейшей непроточной односторонней реакции (11.1—1) в отличие от (II.1—3) возможно лишь стационарное
состояние с нулевыми значениями концентраций (оно же состояние термодинамического равновесия системы 5={?S] =0). Таким образом, в строгом смысле стационарное состояние необратимого каталитического процесса- S-+P в отсутствие притока вещества недостижимо. Вместе с тем вдали от термодинамического равно-iвесия (при условии S^>E0) в реакции быстро устанавливается ' квазистационарный режим, в течение которого концентрация фермент-субстратного комплекса поддерживается далее практически постоянной. Значения [?S] и в этом случае определяются уравнением Михаэлиса—Ментен.
Убедимся в справедливости этого утверждения. С этой целью положим в системе дифференциальных уравнений (II.1—6) vi = 0 и приведем ее к безразмерному виду. В качестве характерных масштабов примем величину Е0 (исходную концентрацию свободного фермента) и Кт (константу Михаэлиса):
J?S]_ S _ tEo
Л - ~ 9 У
В новых переменных система уравнений, отвечающая закрытой необратимой реакции (II.1—1), примет вид:
где
dx /1 \
е — = «/—.*(1— у),
dX fr+iAm
е=-^« 1. Кт
Нетрудно убедиться, что условия применимости теоремы Тихонова выполнены — особая точка присоединенного уравнения
[?S]
устойчива, поскольку значения у— -—— всегда меньше еди->
Eq
ницы н, следовательно, - F^x’ = у—1 < 0. Таким образом, и в
Предыдущая << 1 .. 34 35 36 37 38 39 < 40 > 41 42 43 44 45 46 .. 126 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed