Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Кинетика биологических процессов" -> 39

Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Резниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов — М.: МГУ, 1987. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): kinetikabiologicheskihprocessov1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 33 34 35 36 37 38 < 39 > 40 41 42 43 44 45 .. 126 >> Следующая

-^-(? + [?S]) = О, или Е + f?5] = const = Е0, (II. 1 — 5) dt
что будет условием сохранения в реакции общего количества фермента (в закрытых системах сохраняется также сумма масс субстрата и продукта S + P = const). С учетом закона сохранения (II.1—5) исходную систему можно несколько упростить, выразив из алгебраического равенства (II.1—5) одну из неизвестных концентраций через другую. Положим, например, Е = Ео—[?S]. Первое и третье уравнения (II.1—4) после такой замены примут вид:
-6-1 S(E0-[ES]) + [ES] + Vl (а),
at
diFV (НЛ —6>
= k+! S(E0-[ES])- (*_ 1 + *+ 2) [ES] (б).
at
Заметим, что уравнения (II.1—6) не содержат переменной Р. Это означает, что кинетика накопления продукта в нашей системе (четвертое уравнение (II.1—4)) целиком определяется решением (II.1-6).
В общем случае решение дифференциальных уравнений (II.1—6), т. е. нахождение концентраций реагентов как функций времени, затруднительно. В большинстве случаев анализ кинетики ферментативных реакций строится на допущении о стационарности концентрации фермент-субстратного комплекса. Очевидно, это допущение справедливо лишь в условиях, когда концентрация субстрата также поддерживается постоянной, например за счет притока его извне. В клетке это условие практически всегда выполняется. В закрытых системах концентрацию субстрата можно считать практически постоянной, если она много больше концентрации фермента: S^-Е. Тогда на протяжении достаточно длительного времени текущая концентрация субстрата практически не изменяется, и можно приближенно полагать, что фермент работает в стационарных условиях. Ниже дано строгое
обоснование этого положения. С помощью необходимых преобразований: введения безразмерных переменных, выделения малого-параметра и редукции системы показано, что приближенно стационарность имеет место, если соблюдается единственное условие — избыток концентрации субстрата над концентрацией фермента: S>?.
Рассмотрение химических и биологических процессов на основе допущения о приближенно стационарном их течении известно в литературе как метод Боденштейна—Семенова (Bodens-tein, 1913; Семенов, 1943). Этот метод, получивший строгое математическое обоснование благодаря работам А. Н. Тихонова и его последователей (Тихонов, 1948, 1950, 1952; Васильева, 1952; Понтрягин, 1965 и др.), позволяет резко упростить исследование важнейших свойств ферментативных реакций — путем рассмотрения лишь стационарных или квазистационарных решений.
Примем, что концентрации веществ в реакции II. 1—3 выражены в молях на литр, время — в секундах. Легко заметить, что кинетические параметры рассматриваемой системы k-\, ?+2, &+i, vi имеют разную размерность. Причины этого понятны: констан-туы k-i, k+2 размерностью сг1 характеризуют скорость мономоле-кулярных реакций распада активного комплекса ES; параметр &+1 с размерностью с-1 (моль/л)-1 отвечает бимолекулярному процессу взаимодействия фермента с субстратом, константа vi со-
моль
ответствует реакции нулевого порядкам имеет размерность--------х
Л
X с-1. Параметры, характеризующие процессы различной физической природы, не всегда можно сравнивать между собой по величине. Кроме того, скорости рассматриваемых реакций определяются не только соответствующими константами, но и концентрациями реагирующих веществ, которые в свою очередь могут различаться весьма значительно. В силу этих обстоятельств нельзя ответить на вопрос о том, какие из переменных быстрые, а какие медленные, исходя из размерных констант скоростей и концентраций.
Приведем систему (II.1—6) к безразмерному виду. Это можно сделать несколькими способами; универсальных рецептов «обезразмеривания» не существует. В качестве характерных масштабов выбирают, например, исходные концентрации субстрата и фермента. Однако в данном случае удобнее ввести следующие безразмерные величины:
Стационарные концентрации [?S], S найдем, приравнивая к нулю правые части (II.1—6). Они равны: , .
Нетрудно заметить, что условие 3>0 накладывает ограничения на константы k+2 ?0>vi (конечное стационарное состояние по концентрации субстрата существует, если скорость его утилизации больше скорости поступления 5 извне).
Запишем уравнения (II. 1—6) в новых переменных (II.1—7):
d* 1 [ау—х (а+ 1 +у)],
dt тх
dy — 1 [— у(а—х) + Ьх-т (а—6 — 1)].
(II. 1-9)
dt Ту
Здесь использованы обозначения;
a— ?0/[?5] = =
Vj + k+2
Tx=(k+iS)-\ Ty = (k+i[ES))-'.
Предыдущая << 1 .. 33 34 35 36 37 38 < 39 > 40 41 42 43 44 45 .. 126 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed