Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Нелинейный характер правых частей не всегда является следствием реакций второго порядка. Он может определяться и другими особенностями системы. Допустим, например, что в системе происходит активация превращения сi с2 продуктом реакции с2. Это обстоятельство можно учесть, введя зависимость константы скорости &2 от с2 в виде
&2 :
где k’2 — другая константа.
Представляя последнее выражение в (3), мы получим уже нелинейную систему:
^ _ Ь'г г k с
^ — «2°iri кзгг •
Важно отметить, что уравнения вида (1) могут применяться для описания не только химических реакций. Так, если речь идет
о моделировании биологических сообществ, то под «концентрацией» можно понимать количество клеток микроорганизмов в единице объема или количество особей взаимодействующих организмов и, наконец, содержание питательных веществ в окружающей среде. Модель (1) носит достаточно , общий характер, и важно только, чтобы составленные уравнения правильно отражали характер протекающих процессов, или, иными словами, структура уравнений соответствовала динамической структуре моделируемой системы.
Теперь обратимся к общему вопросу о том, какие же сведения о свойствах биологической системы может дать анализ модели. Казалось бы, самый простой и исчерпывающий ответ на этот вопрос заключается в том, что все необходимые сведения можно получить, решив систему дифференциальных уравнений (1), т. е. иайдя в явном виде зависимость от времени переменных c\(t), c2(t), cn(t). В самом деле, задав некоторые начальные условия ci°, с2°, ..., с„° при ?о=0 и зная характер изменения во времени искомых функций, можно предсказать, какие значения примут переменные концентрации си с2, с„ в системе в любой момент времени t в будущем.
На самом же деле в реальных системах в целом ряде отношений ситуация оказывается значительно сложнее. Реальные биологические системы, такие, как например метаболические процессы в живой клетке, включают в себя огромное количество реакций, в которых участвуют тысячи веществ. Даже отобрав наиболее существенные из них по своей биологической значимости, мы все равно получим полную модель, состоящую из десятков уравнений, в том числе и нелинейных. Нет никакой надежды найти их точные аналитические решения. В данном случае нам мало помогут и мощные вычислительные методы, которые с помощью ЭВМ позволяют получить значение функций c^(t), c2(t), ..., c„(t) в любой момент t при заданных значениях параметров системы и начальных условиях. Дело в том, что мощность современных ЭВМ ограничена, и, кроме того, эти вычисления надо каждый раз проводить заново, если параметры системы и начальные условия каким-то образом изменились.
Отсюда следует вывод, что динамические модели типа (1) будут полезны, если имеются:
1) объективные методы существенного упрощения исходной полной системы уравнений;
2) методы анализа дифференциальных уравнений, которые позволяют выявить какие-либо общие важные динамические свой-
ства модели, не прибегая к нахождению в явном виде неизвестных функций C\(t), ..., cn(t).
Остановимся вначале на свойствах биологических систем, позволяющих проводить упрощение их математических моделей. Мы уже упоминали об иерархическом принципе строения биологических систем, соответствующем различным уровням их организации. В кинетическом отношении этот принцип находит свое отражение в том, что различные функциональные части биологических систем или их подсистем отличаются друг от друга по характерным скоростям или временам протекающих в ннх процессов. Дарке в пределах отдельной цепи взаимосвязанных реакций всегда имеются стадии, отличающиеся по скоростям.
В биологической системе осуществляется принцип узкого места, согласно которому общая скорость превращения вещества во всей цепи реакций будет определяться наиболее медленной стадией. Итак, если отдельные стадии общего процесса обладают характерными временами Ти Т2........Тп и наиболее медленная стадия
имеет время Т*, такое, что Tk^>Tu ..., Tk-\, 7Vt-i> • ••> Тп, то определяющим звеном будет &-тое, а общее время процесса практически совпадет со значением Т* этого узкого звена.
В то же время быстрые стадии процесса характеризуются высокими скоростями изменения переменных, что можно записать в видё
JSE.=±fp{Cl,c2,...,cn), (4)
где ср — быстрая переменная, e<Cl — малый положительный параметр. Появление в правой части множителя — > 1 определяет
6
dc
большую величину скорости —— >0. В последующих главах бу-
dt
дут подробно изложены методы выделения быстрых и медленных стадий в системе реакций. Сейчас нам важно отметить, нто наличие временной иерархии позволяет существенно упростить исходную модель биологической системы, по существу сведя задачу кинетического описания системы к изучению поведения наиболее медленной стадии. В этом смысле самое медленное звено будет управляющим, поскольку воздействие именно на него, а не на более быстрые стадии может повлиять на скорость протекания всего процесса. Это объективное свойство биологических систем существенно облегчает проблему моделирования. Одновременно облегчается и управление этим процессом в пределах самой биологической системы. В самом деле, регулирование сложного многостадийного процесса легче осуществить путем воздействия на одну его ключевую стадию, например изменением параметров самого медленного участка всей цепи. Это повышает надежность управления сложными многостадийными биологическими процессами и в этом смысле является одним из важных преимуществ биологических систем.
