Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Очевидно, на этом пути проверке подвергаются и исходные гипотезы, лежащие в основе модели, которые могут при необходимости изменяться. Таким образом, проверка модели, т. е. сравнение ее поведения с оригиналом в различных условиях функционирования, приводит к уточнению наших представлений о сущности и организации моделируемых процессов. Именно в этом и состоит основная цель математического моделирования. «Хорошая модель», выдержавшая сравнение с опытом, может служить для предсказания поведения оригинала, в том числе и в наперед заданных условиях, которые не были заранее осуществлены ' в экспериментах.
В настоящее время в области математического моделирования применяется различный математический аппарат в зависи-: мости от характера изучаемых биологических процессов и соответствующих им моделей.
В данной книге освещены вопросы кинетики биологических процессов. Именно кинетика играет ведущую роль в регулировании процессов в организованных биологических системах, которые протекают в них с определенной скоростью и в определенной последовательности.
В такой постановке проблема кинетического поведения сложной системы сводится к построению и анализу математической модели, в которой скорости изменения концентрации различных составных компонентов были бы выражены через скорости отдельных элементарных реакций, принимающих участие в их образовании и исчезновении.
Допустим, что в нашей системе имеется п различных компонентов, которые мы для определенности будем считать химичес-
кими соединениями, претерпевающими метаболические превращения. Каждое t'-тое соединение из общего их числа п характеризуется значением концентрации с,- (t = l, 2............п), которое может
изменяться со временем c/=c,(f) в результате взаимодействия t-того соединения с любьщ из остальных (и—1) веществ. Такого предположения достаточно, чтобы мы могли составить соответствующую данной ситуации общую математическую модель, которая представляет собой систему из п дифференциальных уравнений первого порядка:
-~ =/х(С 1»с2> • • • > СПУ О»
at
(1)
= /а (ci> с2> • ¦ • > сп> О»
—fn (с1» С2> • • • * сл» 0.
at
где c\(t),...,cn{t) — неизвестные функции от времени,
1(i=l ... , п) —скорость изменения концентрации i-того ве-dt v щества.
В этой модели число уравнений п равно числу переменных си с2, ..., с„, изменяющихся в результате взаимодействия веществ. Каждая из функций /,(ci, ..., с„, t) есть функция аргументов ci(0, • ••> cn(t), зависящих от времени, и самого времени t. и представляет собой алгебраическую сумму скоростей отдельных реакций образования и исчезновения i-того вещества в системе.
В настоящей книге в основном рассмотрены системы уравнений первого порядка, содержащие первые производные по времени от исходных функций. Что касается вида правых частей (1), то в зависимости от характера протекающих в системе процессов функции fi(cu ..., с„, t) могут содержать как линейные, так и нелинейные члены относительно переменных си ..., с„, t. Большая часть рассматриваемых нами уравнений будет иметь правые части, не зависящие явно от времени: fi(cu сп). Это означает, что рассматриваемые процессы протекают’при постоянных внешних условиях. Уравнения, не содержащие в правых частях членов, явно зависящих от времени, называются автономными.
В 'элементарном' курсе теории открытых систем приводятся различные примеры, конкретизирующие вид системы (1). Так, для реакции превращения вещества сх в вещество с2 согласно простой схеме
уравнения примут вид:
¦^-=fi(ci,ca) = v1—v„ (2)
=/«(Cl,C,) = 02— о„
где оь Оз — скорости притока Ci в систему и оттока из нее вещества с2; и2 — скорость превращения Ci в с».
Допустим, что в (2) процессы превращения ci->-c2 и оттока с2— химические реакции первого порядка, т. е. v2, v% — линейные функции относительно сь с2, а скорость Vi притока С\ в систему постоянна.
Тогда (2) имеет простой вид:
йсл *
—— — Х)г— k2 cl9 at
(3)
= Vi—V*.
at
где k2, k3 — константы скоростей реакций первого порядка. Независимость от времени параметров v\., k2, k3 соответствует постоянству условий протекания процессов в системе и тем самым определяет ее автономность.
Видно, что система (3) содержит линейные * уравнения. До сравнительно недавнего времени применение в биологии математических моделей вида (1) ограничивалось именно линейными дифференциальными уравнениями, решение которых всегда можно найти в конечном аналитическом виде. Между тем известно, что реальные химические процессы часто включают реакции второго порядка и даже более высокого порядка. Это значит, что в правых частях уравнений (1) могут появиться нелинейные члены, которые значительно' обогатят их математические свойства, хотя одновременно существенно усложнят анализ.
