Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
рицы S из пХп элементов. Элемент ориентированного сообщества
п „ „ , „ , (Свирежев, Логофет, 1978)
(г, ]) представляет собой знак +, ' г ^
— или 0 и показывает влияние
i-того вида на тые. Симметричные пары элементов S указывают на тип парного взаимодействия между видами:
+ + — симбиоз или мутуализм; Н-------------хищник — жертва (паразит — хозяин); +0 — комменсализм;---------------— конкуренция;
— 0 — аменсализм; 0 0 — нейтрализм.
Взаимоотношения между видами можно характеризовать и при помощи знакового ориентированного графа, который строится по •следующему правилу. Если вид / влияет каким-либо образом на вид i, то проводится ребро /->/ и ему приписывается знак этого влияния. Например, на рис. IV.24 изображен знаковый граф сообщества, в котором установлены следующие взаимоотношения между видами. Вид i является хищником и поедает виды 2 и 3, которые в свою очередь питаются видами 4, 5, 6. Виды 4 и 5, а также 5 и 6 связаны отношениями конкуренции. Виды 3, 4, 5 са-молимитируются по численности.
В современной литературе по математической экологии воль-терровскими моделями сообществ п видов принято считать системы вида ?
dNi
dt
¦N,
П
(е‘- ~ Е YaNi) . * = 1, 2, ... , п, (IV.5- 1)
где ег — скорость естественного прироста или смертности t-того вида в отсутствие всех остальных видов, а знак и абсолютная величина уцЦф}) отражают соответственно характер и интенсивность влияния /-того вида на t'-тый вид; уи — показатель внутривидового взаимодействия для i-того вида. Матрицу Г = Цуг/И» отражающую структуру связей сообщества, называют матрицей сообщества. С введенной выше знаковой матрицей 5 она связана соотношением:
S =—signr.
Изложенные нами в § 1 гипотезы Вольтерра, на основе которых построена система (IV.5—1), предполагают локальный принцип опирания взаимодействия вйдов — принцип «встреч», который ведет свое происхождение из статистической физики.
Ю. М. Свирежев показал, что вольтерровские уравнения могут •<быть получены из чисто экологических предпосылок.
Рассмотрим сообщество, структура которого изображена на рис. IV.20. Компоненты сообщества разобьем на три основные группы. с
Продуценты с биомассами (или концентрациями) • x,-(i =
= 1,2, ..., т). Это в основном зеленые растения;
Консументы с концентрациями *//(/= 1, 2, ..., п). К этой группе отнесем животных, пожирающих другие организмы и разлага-телей, расщепляющих мертвую органику на простые вещества, которые используются продуцентами;
Субстраты с концентрациями ck(k— 1, 2, р). Это абиотиче-
ские вещества (в основном продукты жизнедеятельности консу-ментов), используемые продуцентами.
Составим уравнения, отражающие баланс масс каждого из зтих компонентов:
П
+ i= 1,
А
п
-^-=(Fly-Dly)yl-'^iviryr + RB, j=l, (IV.5^2)
Т -= ]
п tn
- ? Ukjy, - ? WktX[ + Rc, k = 1, ... , p.
i=-1 i-i
'Здесь F\ D‘ — функции рождаемости и смертности продуцентов й консументов; Vif — функция выедания, описыбающая скорость потребления биомассы t-того вида-продуцента единицей биомассы /-того вида-консумента; vjr — функция выедания /-того вида r-м видом (среди консументов); ?/*,- — интенсивность производства A-того субстрата /-тым консументом; Rx, Ry, Rc — сумма входных и выходных потоков соответствующих компонент. В общем случае все эти функции зависят от параметров внешней среды.
Конкретизируем функции, входящие в обобщенную модель (IV.5—2). Пусть рождаемость t-того вида продуцента Fx‘ зависит только от интенсивности светового потока I и количества потребляемых субстратов в форме
Flx= Y Kf (I)Wki.
. k=l
Здесь — стехиометрические коэффициенты, показывающие долю &-того субстрата, идущего на построение биомассы t-того лроду цента.
Для скорости прироста /-того консумента аналогично получаем
консументов с продуцентами и хищничества среди консументов.
Сделаем дальнейшие упрощающие предположения. Пусть рождаемость продуцентов не лимитирована ни светом, ни минеральным питанием, а ограничена лишь чисто физиологическими пределами. Тогда /V=const. Субстраты в этом случае не оказывают влияния на динамику остальных компонент, поэтому в модели можно рассматривать только виды-продуценты и виды-консумеи-ты и третье уравнение из системы (IV.5—2) исключить. Предположим также, что система замкнутая и Rx=Ry=Rc = 0.
Пусть функция смертности линейно зависит от численности соответствующих видов:
Здесь М1Х, М’у— коэффициенты естественной смертности продуцентов и консументов, \lu, v// описывают интенсивность внутривидовой конкуренции.
Пусть функция выедания также линейно зависит от концентрации (биомассы) выедаемого вида:
