Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Кинетика биологических процессов" -> 122

Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Резниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов — М.: МГУ, 1987. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): kinetikabiologicheskihprocessov1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 116 117 118 119 120 121 < 122 > 123 124 125 .. 126 >> Следующая

Каждый тип бифуркационных йереходов имеет свои отличительные особенности, позволяющие судить об опасности такого перехода для экосистемы. Приведем некоторые общие критерии, свидетельствующие о близости опасной границы. Как и в случае одного вида (§ 2), если при уменьшении численности одного из.
видов происходит «застревание» системы вблизи неустойчивой; седловой точки, что выражается в очень медленном восстановлении численности к начальному значению, значит, система находится вблизи критической границы. Индикатором опасности будет также изменение формы колебаний численностей хищника и жертвы. Если из близких к гармоническим колебаниям становятся релаксационными,* причем амплитуда колебаний увеличивается, это может привести к потере устойчивости системы и вымиранию одного из видов.
Итак, в § 2, 3 мы рассмотрели математические модели, описывающие взаимодействие двух видов. Сделаем некоторые выводы. При моделировании биоценоза из двух видов система Воль-терра (IV.3—1) из двух уравнений дает возможность для описания устойчивого сосуществования видов в условиях конкуренции, симбиоза и хищничества (паразитизма). При попытке описать устойчивые колебания численности видов мы сталкиваемся с трудностями. Система уравнений (IV.3—16), имеющая особую точку типа центр, негрубая, и следовательно, неустойчива к случайным колебаниям численности. Предельных же циклов, являющихся фазовыми траекториями устойчивых автоколебаний, система типа Вольтерра (IV.3—1) иметь не может. Для получения предельных циклов в модельных системах приходится выходить за рамки гипотез Вольтерра и учитывать более тонкие эффекты взаимодействия между видами, системы уравнений, в общем виде (IV.4—1), (IV.4—3), частные примеры (IV.4—4), (IV.4—5).
Дальнейшее углубление математической теории взаимодействия видов идет по линии детализации структуры самих популяций и учета временных и пространственных факторов.
§ 5. МОДЕЛИ БИОГЕОЦЕНОЗОВ, СОДЕРЖАЩИХ БОЛЬШОЕ ЧИСЛО ВИДОВ
До сих пор мы рассматривали системы уравнений, описывающих поведение биоценозов, состоящих из двух видов. Однако известно, что природные биоценозы обладают, как правило, гораздо более сложным строением: несколькими уровнями, между которыми существуют разнообразные трофические (пищевые) и топические (не связанные 'с целью питания) связи. Структура трофической пирамиды может быть весьма различной в зависимости от климата, почвы, ландшафта, длительности существования ценоза и других факторов.
При анализе биологических сообществ принято строить пищевые или трофические, сети, т. е. графы, вершины которых соответствуют видам, входящим в сообщество, а ребра указывают трофические связи между видами. Обычно такие графы являются ориентированными: направление дуги между двумя вершинами указывает на тот из видов, который является потребителем другого, т. е. направление дуги совпадает с направлением потока вещества или биомассы в системе.
ПерВичные
консументы
Вторичные
консументы
Рцзлагатели
Рис. IV. 19. Пример двухуровневой Рис. IV.20. Схема потоков массы и трофической пирамиды (Одум, 1975) энергии между основными компонентами наземных экосистем
Часто трофические графы изображают в виде трофических пи-.рамид. В такой пирамиде выделяются трофические уровни — группы видов, между которыми невозможны прямые пищевые связи. Уровней может быть несколько: виды, принадлежащие одному уровню, находятся либо в состоянии конкуренции за жизненные ресурсы, либо коалиции в использовании ресурса. На рис. IV. 19 изображен пример двухуровневой трофической пирамиды, взятой из книги Ю. Одума «Основы экологии» (1975). Из 15 видов насекомых (верхний уровень) 5 видов питаются толь-„ко на одном из двух видов растений, 2 вида — только на втором, в рацион остальных 8 видов насекомых входят оба вида растений.
Основные трофические уровни наземных сообществ — это продуценты, или автотрофы (растения, аккумулирующие энергию света и вещества субстрата) и гетеротрофы: первичные консу-
менты (травоядные) и вторичные консументы (хищники, питающиеся травоядными). В некоторых случаях трофическая цепь может содержать и большее число уровней: например, растения служат пищей насекомым, насекомые поедаются птицами, которые в свою очередь служат пищей более крупным хищным птицам.
Если в структуре сообщества учитывать движение некоторых ¦биогенных элементов и энергии, то в системе обнаруживаются петли обратной связи. Разлагатели (редуценты): Микробы, грибы, бактерии — в процессе своей жизнедеятельности расщепляют сложные органические сдединения (экскременты и мертвую органику) на более простые минеральные вещества, необходимые продуцентам. Образование органической биомассы происходит в процессе фотосинтеза с использованием солнечного света из уг-
лекислого газа и воды, причем здесь необходимы также элементы, поступающие из почвы: азот, фосфор, калий, кальций, магний, железо, и др.
Общая схема потоков массы и энергии между основными компонентами • наземных экосистем изображена на рис. IV.20.
Пусть сообщество состоит из п видов. Полную структуру парных взаимодействий между видами можно изобразить С помощью мат- Рис. IV.21. Пример знакового»
Предыдущая << 1 .. 116 117 118 119 120 121 < 122 > 123 124 125 .. 126 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed