Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
2. Конкуренция жертв. Ограниченность внешних ресурсов и следующая из нее невозможность неограниченного размножения популяции жертв учитывается путем замены члена Ах (размножение жертв в отсутствие хищников в системе (IV.4—6)) логистическим членом Ах к~~ ~ • Это эквивалентно введению в первое
k
уравнение системы отрицательного члена — Ех2.
3. Конкуренция хищников. Даже при неограниченном питании плотность популяции хищников не может расти неограниченно: она стабилизируется на некотором уровне за счет недостатка каких-то иных ресурсов, например просто территории. Конкуренцию за эти ресурсы естественно по аналогии с внутривидовой конкуренцией жертв описать посредством отрицательного квадратичного члена во втором уравнении — Му2.
Система (IV.4—5) зависит от семи параметров. С помощью замены переменных: x-*-(A/D)x-, y-*-(A/D)y-, t-*-(l/A)t; у—с/А
а=Р?)/Л; e = E/D; \i=M/B — можно избавиться от трех параметров и перейти к системе:
dx ху „
------= х---------------- -----------------гх2,
¦dt 1 + ах
~УУ+ ------------------------Ь|хг/2,
dt Y 1 + ах ^
(IV.4—Ту
зависящей от четырех параметров.
Для полного качественного исследования системы (IV.4—7) необходимо разбить четырехмерное пространство параметров на области с различным типом динамического поведения, т. е. пост-
роить параметрический или структурный портрет системы. Затем надо построить фазовые портреты для каждой из областей параметрического портрета и описать -бифуркации, происходящие с фазовыми портретами на границах различных областей параметрического портрета. Сформулированная задача достаточно сложна.
Построение полного параметрического портрета производится в виде, набора «срезов» параметрических портретов меньшей размерности при фиксированных
значениях некоторых из параметров. Параметрический портрет системы (IV.4—7) при фиксированных у и малых е представлен на рис. IV.16. Он содержит 10 областей с различным типом поведения фазовых траекторий, показанных на рис. IV. 17. В соответствии с этими фазовыми портретами поведение системы при различных соотношениях параметров может быть существенно различным. В. системе возможно: 1) одно устойчивое равновесие
(области 1 и 5); 2) один устойчивый предельный цикл (области
3 и 8); 3) два устойчивых равновесия (области 2); 4) устойчивый предельный цикл и устойчивое равновесие вне его (область 4);
5) устойчивый предельный цикл и устойчивое равновесие внутри него (области 6, 7, 9, 10).
В областях 7, 9, 10 область притяжения равновесия ограничивается неустойчивым предельным циклом, лежащим внутри ус-
Рис. IV.16. Параметрический портрет системы (III.4—7) при фиксированных Y и малых е
% ~?)У щ
~ 7 рч.*-
Щ\' ¦Й\ ’ &й\ Щ '
Рис. IV. 17. Набор фазовых портретов системы (III.4—7) в конечной части первого квадранта, соответствующих областям 1—10 параметрического портрета рис. (IV. 16)
Рис. IV.18. тяжения В рической области 6 рис. 111.16)
Область при-для парамет-(см.
тойчивого. Наиболее интересно устроен фазовый портрет, соответствующий области 6 на параметрическом портрете. Детально он изображен на рис. IV.18. Область притяжения равновесия Вг (заштрихована) представляет собой «улитку», скручивающуюся с неустойчивого фокуса В\. Если известно, что в начальный момент времени изображающая точка системы находится в окрестности Вь то судить о том, придет ли соответствующая траектория в равновесие В% или на устойчивый предельный цикл,-окружающий три точки равновесия С, В\ и В2, можно лишь на основе вероятностных соображений.
На параметрическом портрете (см. рис. IV. 16) имеются 22 различные бифуркационные границы, которые образуют 7 различных типов бифуркаций. Их изучение позволяет выявить возможные типы поведения системы при изменении ее параметров. Например, при переходе из области Г в область 3 происходит рождение малого предельного цикла, или мягкое рождение автоколебаний вокруг единственного равновесия В. Аналогичное мягкое рождение автоколебаний, но вокруг одного из равновесий, а именно В{ происходит при пересечении границы областей 2 и 4. При переходе из области 4 в область 5 устойчивый предельный цикл вокруг точки Bv «лопается» на петле, сепаратрис и единственной притягивающей точкой остается равновесие Вг и т. д.
Особый интерес для практики представляет, конечно, выработка критериев близости системы к бифуркационным границам. Действительно, биологам хорошо известно свойство «ф-уферности» или «гибкости» природных экологических систем. Этими терминами обычно обозначают способность системы как бы поглощать внешние воздействия. Пока интенсивность внешнего воздействия не превышает некоторой критической величины, поведение системы не претерпевает качественных изменений. На фазовой плоскости это соответствует возвращению системы в устойчивое состояние равновесия или на устойчивый предельный цикл, параметры которого не сильно отличаются от первоначального. Когда же интенсивность воздействия превышает допустимую, система «ломается», переходит в качественно иной режим динамического поведения, например просто вымирает. Это явление соответствует бифуркационному переходу.
