Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
4. Если имеются убежища, благодаря которым какое-то постоянное число особей жертвы оказывается недосягаемым для хищников, то это приводит к затуханию колебаний;
5. Амплитуда колебаний будет возрастать, и эти колебания могут привести к вымиранию одного или обоих видов, если хищник может прокормиться при такой плотности популяции жертвы, которая гораздо ниже допускаемой емкостью среды (максимально возможной в логистической модели).
Мак-Артур (MacArthur, 1971) описал конкретный биологический пример такой системы, имеющей своим решением предельный цикл:
.ijL = х (—kt + Ъх—х2 -f k3y—у2— k^xy), at
-^-=y(h—key—k,x + koXy). (IV.4—4)
at
Здесь x, у — биомассы двух видов насекомых. Чтобы уточнить значение членов,' стоящих в скобках в правых частях уравнений, рассмотрим уравнение для х. Насекомые вида х поедают личинок вида у (член+^зу), но взрослые особи вида у поедают личинок вида х при условии высокой численности видов х или у или обоих видов (члены—k^xy—у2). При малых х смертность вида х выше, чем его естественный прирост (1—kx+k2x—*2<0 при малых х). Во втором уравнении член kb отражает естественный прирост вида у, —k6y — самоограничение этого вида, —k7x — поедание личинок вида у насекомыми вида х; k3ху — прирост биомассы вида у за счет поедания взрослыми насекомыми вида у личинок вида х: На рис. IV. 15 представлен предельный цикл, являющийся траекторией устойчивого периодического решения системы (IV.4—4).
Решение вопроса о том, каким образом обеспечить сосуществование популяции с ее биологическим окружением, разумеется, ие может быть получено без учета специфики конкретной биологической системы и анализа всех ее взаимосвязей. Вместе с тем изучение формальных математических моделей позволяет ответить на некоторые общие вопросы.
Так, для моделей типа (IV.4—1) факт совместимости или несовместимости популяций не зависит от их начальной численно-
¦сти, а определяется только свойствами функций kx(x, у), k2(х,у), т. е. в конечном счете характером взаимодействия видов.
Модель помогает ответить на вопрос: как следует воздействовать на биоценоз, управлять им, чтобы по возможности быстро уничтожить вредный вид. Пусть популяция вредного вида совместима с окружающим биоценозом. Введение управления в систему уравнений (IV.4—1) возможно в двух формах. Во-первых, можно ввести управляющие параметры, определяющие вид Рис. IV.15. Фазовый портрет моде-‘функций k\ И k2. Это соответст- ли (IV.4—4) (MacArthur, 1971) вует использованию принципиально биологических методов борьбы, меняющих характер взаимодействия между популяциями. Во-вторых, управление может сводиться к кратковременному, скачообразному изменению величин численности хну. Такой способ отвечает методам борьбы типе/ однократного уничтожения одной или обеих популяций химическими средствами. Из сформулированного выше утверждения видно, что для совместимых популяций второй метод борьбы будет малоэффективным, в то время как изменение вида функций kh k2 может привести к желаемому результату — уничтожению популяции вредного вида. Интересно отметить, что иногда воздействие целесообразно применить не к самому вредителю, а к его партнеру. Какой из способов более эффективен, в общем случае сказать нельзя. Это зависит от имеющихся в распоряжении средств управления и от явного вида функций k\, k2, описывающих взаимодействие популяций, составляющих исследуемый ценоз.
Уравнения (IV.4—1), (IV.4—2) записаны в самом общем виде. Были предприняты попытки конкретизировать тип функций, отражающих взаимодействие биологических видов' в сообществе так, чтобы эти функции, будучи конкретными, могли описывать в то же время достаточно широкий спектр экспериментальных ситуаций.
Одна из наиболее подробно изученных моделей предложена и исследована в работах А. Д. Базыкина (1985).
dx
dt
¦ Jl dt
4-'
= -c„
Bxy
1 + px Dxy
-Ex\
(IV.4—5)
1 +px
Эта модель описывает динамику двух видов, взаимодействующих
по типу хищник — жертва, и является обобщением исследованной нами в § 1.5 классической системы Вольтерра:
dx -Ах—Вху,
dt
(IV.4—6>
~ = Ci/ + Dxy.
к
Система (IV.4—5) возникает в. рамках вольтерровской схемы при дополнительном учете следующих важных биологических эффектов:
1. Насыщение хищников. В модели (IV.4—6) предполагается,, что интенсивность выедания жертв хищниками линейно растет с ростом плотности популяции жертв. Это положение не соответствует данным экспериментов. Для описания зависимости рациона хищника от плотности популяции жертв могут быть выбраны разные функции. Наиболее существенно, чтобы выбранная функция с ростом х асимптотически стремилась к постоянному значению. В работах Базыкина в качестве такой функции выбрана гипербола х/ (1 + рх).
