Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Одной из первых попыток в этом направлении была работа Колмогорова, написанная в 1935 г. (Колмогоров, 1972). В ней при некоторых самых общих предположениях исследована следующая система дифференциальных уравнений:
Такая система служит моделью взаимоотношений типа хищник — жертва между видами при следующих предположениях:
1.) хищники не взаимодействуют друг с другом, т. е. коэффициент размножения хищников 62 и число жертв L, истребляемых в единицу времени одним хищником, не зависят от у\
^Г = *1 (x)x—L(x)y, -|f- = h [х) у.
(IV.4— 1)
2) прирост за малые промежутки времени числа жертв при наличии хищников равен приросту в отсутствие хищников минус число жертв, истребляемых хищниками. Относительно входящих в уравнение функций k\{x), k2(x), L(x) делаются лишь весьма общие естественные допущения, касающиеся ¦ качественного характера их зависимости от х. Предполагается, что эти функции непрерывны и определены на положительной полуоси х, 0;
3) < 0. Это значит, что коэффициент размножения жертв
в отсутствие хищников монотонно убывает с возрастанием численности жертв, что отражает ограниченность пищевых и иных ресурсов;
dk
4) —— > 0, k2(0) <0<k2(oo). Такое ограничение означает, что
с ростом численности жертв коэффициент размножения хищников возрастает, переходя от отрицательных значений (в обстановке, когда нечем питаться) к положительным;
5) число жертв, истребляемых одним хищником в единицу времени Цх)>0 при N>0; L(0)=0.
Рассмотрим характер фазовых траекторий, возможных в системе (IV.4—1), и стационарные состояния этой системы. С этой целью найдем особые точки системы в положительном квадрате фазовой плоскости. Можно показать, что их две или три: первая точка (О, О). Вторая точка (А, О), где А определяется из уравнения k\(A) =0. Третья точка (В, С), где В, С определяются из уравнений:
&2(В)=0; kx(B)B—L(B)C=Q.
Последняя точка помещается в положительном квадранте и отлична от второй лишь в случае ki(B)>-0, т. е. А>В.
Исследование характера особых точек методом линеаризации Ляпунова показывает, что особая точка в начале координат (О, О) всегда является седлом. Точка (А, О) представляет собой седло, если В<А, и устойчивый узел, если В>А. При таком соотношении параметров все фазовые траектории сходятся в эту особую точку.
В окрестности точки (В, С) при В<Л получаем линеаризованные уравнения:
JL=-og-L(B)Tif
at
-23- = Ck'(B)l. dt
Здесь l = x—B, т)=y—C,
a2=—k{(B)—ki(B)B + L(B)C.
j
Особая точка есть фокус или узел, устойчивость которых зависит от знака а: если а>0, точка устойчива,* если а<0, особая точка
Рис. IV.14. Фазовый портрет системы (IV.4—1), описывающей взаимодействие двух видов при различных' соотношениях параметров (Колмогоров,
1972)
неустойчива и вокруг нее могут существовать предельные циклы — устойчивые периодические колебательные решения. Возможные виды фазовых портретов системы уравнений (IV.4—1) представлены на рис. IV.14,а,б,в,г. Как мы .видим, в зависимости от значений параметров поведение переменных может иметь существенно различный характер. В частности, в случае б, имеет место предельной цикл, изображающий устойчивые колебания численности популяций.
Еще одна обобщенная модель взаимоотношений хищник — жертва, широко обсуждавшаяся в литературе, принадлежит Ро-зенцвейгу и Мак-Артуру (Rosenzweig, Mac Arthur, 1963). В ней рассматривается система уравнений:
-^7- = /(*)—Ф(дс, у),
at
-*М-=-еу + кФХх, у), (IV.4— 2)
at
где f(x) — скорость изменения численности жертв х в отсутствие хищников у, Ф(х, у) — интенсивность хищничества; k — эффективность превращения жертвы в хищника; е — смертность хищника. Модель (IV.4—2) сводится к модели, являющейся одним из частных случаев модели Колмогорова при следующих предположениях:
1) численность хищника ограничивается только численностью жертвы;
2) скорость, с которой данцая особь хищника поедает жертву, зависит только от плотности популяции жертв и не зависит от плотности хищников.
Тогда уравнения (IV.4—2) принимают вид:
4-=-еу + куФ(х). (IV. 4-3)
at
Анализ качественного поведения решений этой системы (Смит, 1976) позволил сделать следующие выводы:
1. Взаимодействие хищник — жертва, при котором численность хищника ограничивается наличием жертвы, может приводить к регулярным колебаниям численности,
2. Если численность жертвы ограничивается количеством необходимых ей ресурсов, а не воздействием хищника, то это приводит к затухающим колебаниям;
3. Если численность хищника ограничивается не количеством жертвы, а каким-то фактором, то это приводит к затуханию колебаний.
