Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Учет пространственного перемещения
Рассмотрим простейшую модель типа хищник — жертва (IV.3—16). Для простоты будем считать, что миграция как хищников, так и жертв носит характер случайных блужданий (типа диффузии). Тогда поведение системы можно описать при помощи дифференциальных уравнений параболического типа, изученных нами в гл. I:
4т- = с^хх—а1гххх2 + D1'v 2хх\
01
(IV.3— 17)
= OnXiXi—Сгхг + D2 v2Х2.
at
Здесь Х\, х2 — плотности популяций жертв и хищников, Du ?>2 — соответствующие коэффициенты «диффузии». Как и в системах, рассмотренных нами в § 8 гл. I, поведение переменных в каждой точке пространства определяется двумя типами процессов: взаи-
модействием компонентов и их пространственным перемещением.
Периодические и асимптотические решения системы (IV.3—17) были изучены Чоу и Тамом (Chow, Tam, 1976). Рассмотрение колебаний малой амплитуды и колебаний вблизи стационарного состояния без ограничений амплитуды показало, что система уравнений Вольтерра хищник — жертва для двух популяций в ограниченном ареале имеет периодические пространственно однородные решения, т. е. в такой замкнутой системе наличие миграции не приводит к качественно новым эффектам. Если же ареал не является ограниченным, в системе могут возникать решения в виде движущихся волн.
Решение задачи упрощается, если считать, что задача одномерна, и принять ?)]=0 (т. е. миграция жертв отсутствует). Этот слу« чай реально соответствует ситуации, когда подвижность жертв существенно меньше подвижности хищников.
Введя новые переменные в соответствии с выражениями:
Ч>1 = — Xlt Ф2 = -^-*2,. (IV.3—18)
уравнения для пространственной модели хищник — жертва без миграции жертв можно записать в виде:
¦|!- = С1Ф1(1-Ф2), (IV-3—19)
^ = ^-^ + С2ф2(ф1-1). (IV.3-20)
Здесь г — пространственная переменная.
Интегрируя уравнение (IV.3—19), находим
i
Ф1 (t, г) = Д (г) exp | Cjt сг J ф2 (т, г) dx j ( (IV.3— 21)
о
*
где fi (г) — начальное распределение жертв.
Можно найти асимптотическое решение системы уравнений (IV.3—19), (IV.3—20) в виде волны, распространяющейся со скоростью и. Для этого введем так называемую автомодельную переменную:
г—г—vt,
где v — скорость распространения «волны».
Примем начальное распределение жертв в виде
/1(г)=аехр(— b\r\), a, by 0.
Тогда для функции ф! имеем выражение
Г
Фх = аехр | — b -----j-t j +-^- J ^Фг > r)dz'}' (W.3—22)
2
а для ф2 — интегро-дифференциальное уравнение
Г
r)"']l <IV-3-23)
г
Асимптотические решения в виде волны, распространяющейся со
скоростью у, отсюда можно получить лишь положив v = -^~.
ь
Пусть функции 01 (г) и 62(2) являются асимптотическими решениями задачи, т. е. tpi(r, ^)-^0,(z), tp2(r, ?)^02 при t-+oo,r-+oo. При больших z уравнения (IV.3—22), (IV.3—23) можно приближенно записать в виде:
где /* — функция Бесселя первого рода х-того порядка. Для больших z можно воспользоваться асимптотическим выражением функции Бесселя:
(IV.3—24), (IV.3—27) определяют приближенное асимптотическое решение, имеющее вид волны жертв и хищников, распространяющейся в пространстве со скоростью v.
6i (z)=aerbz,
D202 + и02—с202 (1—ае~Ъг) = 0.
(IV.3—24) (IV. 3—25)
Введя обозначения:
Ь— 2v bDо
и новую переменную
получим уравнение
Здесь Г — г
9
2,0
1,0
0,5
1,5
0
-I---------------1_______________I i Л 4 i
5 10 15 20 25 30 X'
1,0
0,5
0 5 10 ¦ 15' 20
J_______________I_____________i4 f
\
\
\
N
25 X
Рис. IV.12. Распределение плотности популяций хищников (ф2) и жертв (ФО в пространстве
Рис. IV. 13. Распределение плотностей популяций хищников в пространстве в разные моменты времени в случае малой подвижности жертв
Точные результаты могут быть получены численно при помощи ЭВМ. На рис. IV. 12 представлено распределение плотностей популяции жертв ф! и хищников (р2 в фиксированный момент времени — «волну погони и бегства», как назвали ее Чоу и Там (1976). Рис. IV. 13 иллюстрирует формирование волн хищника в различные моменты времени в случае малой подвижности жертв.
$ 4. ОБОБЩЕННЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВ
Описывая неодинаковые природные ситуации, разные авторы предлагали большое число моделей, правые части уравнений которых представляли собой некоторые функции численности изучаемых популяций. Вид этих функций определялся исходя из конкретной экспериментальной ситуации. Возник вопрос о выработке некоторых- общих критериев, позволяющих установить, какого вида функции могут описать те или иные особенности поведения численности взаимодействующих популяций, в частности устойчивые колебания.
