Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
= о, ~xf = (2) (1^.3- 12)
°22
Рис. IV. 10. Графики функции использования ресурса. I — весь запас данного ресурса используется одним видом. II — функции использования ресурса для двух разных видов
(4) С\агг ¦— c2ai2 “(4) C2au + c^i
X\---------------------------------, X2 =--------------------^-------------
alla22 + <t2\a12 alla22 + a21atl
. (4) (IV.3—14)
Биологический смысл требует положительности величин xi, х2. Для выражений (IV.3—14) это означает, что
В случае, если коэффициент внутривидовой конкуренции хищников **22 = 0, условие (IV.3—15) приводит к условию с2<0, т. е. коэффициент естественного прироста хищника в такой системе должен быть отрицателен. Таким образом, в системе (IV.3—14) при условии (IV.3—15) в отсутствие жертв хищник вымирает.
Возможные типы фазовых портретов для системы уравнений (IV.3—И) представлены на рис. IV.11, а, б, в. Изоклины горизонтальных касательных представляют собой прямые:
Из рис. IV.11 видно следующее. Система хищник — жертва (IV.3—11) может иметь устойчивое положение равновесия, в котором популяция жертв полностью вымерла (jci — 0) и остались только хищники (точка 2 на рис. IV. 11,а). Очевидно, такая ситуация может реализоваться лишь в случае, если кроме рассматриваемого вида жертв Xi хищник х2 имеет еще дополнительные источники питания. Этот факт в модели отражается положительным членом с2х2 в правой части уравнения для х2. Особые точки (/) и (3) на рис. IV.11, а являются неустойчивыми. Вторад возможность — устойчивое стационарное состояние, в котором популяция хищников полностью вымерла и остались одни жертвы (устойчивая точка (3) рис. IV.11,б). Здесь особая точка (1) также есть неустойчивый узел.
Наконец, третья возможность — устойчивое сосуществование популяций хищника и жертвы (рис. IV. 11, в), стационарные численности которых выражаются формулами (IV.3—14). Эта ситуация была подробно рассмотрена в § 4 гл. I, где показано, что в зависимости от соотношения параметров точка (IV.3—14) может быть устойчивым узлом или фокусом (при этом выполняется соотношение (IV.3—15)).
Стационарное значение (IV.3—14) асимптотически устойчиво лишь в том случае, когда хотя бы один из коэффициентов внутривидовой конкуренции отличен от нуля. Если же au = 0(i—l, 2), причем с2<0, т. е. хищники питаются только жертвами вида Xi и
cla22>c2fll2-
(IV. 3 — 15)
а изоклины вертикальных касательных — прямые
Ch 1 Со п
Х2= — —^-*1 ^ , Х1 = 0.
а12 а12
Рис.. IV. 11. Фазовый портрет системы (IV.3—11), описы-
вающей взаимодействие хищника и жертвы' при различных соотношениях парамет-
ров: а-------->---------, 1,3—не-
а22 °12 устойчивые, 2 — устойчивая Ci с2
особая точка; б —-------<-------,
Оц 022
неустойчивая, 3 — устойчивая
С1 _ с2 .
особая точка; в —------->-------,
\ #22
1,2,3 — неустойчивые, 4 —
устойчивая особая точка
в отсутствие этого вида вымирают с собственной скоростью с2, система принимает вид:
х\ = ciXi—al2xix2,
Х2 — &2\Х\Х2—С%Х2.
(IV.3—16).
Ненулевая особая точка этой системы — центр.
Как и в случае одной популяции, для модели (IV.3—16) можно разработать стохастическую модель, но для нее нельзя получить решение в явном виде. Поэтому мы ограничимся общими рассуждениями. Допустим, например, что точка равновесия находится на некотором расстоянии от каждой из осей. Тогда для фазовых траекторий, на которых значения xi, Х2 остаются достаточно большими, вполне удовлетворительной будет детерминистическая модель. Но если в некоторой точке фазовой траектории какая-либо переменная не очень велика, то существенное значение могут приобрести случайные флуктуации. Они могут привести к тому, что изображающая точка переместится на одну из осей, что означает вымирание соответствующего вида. Таким образом, стохастическая модель оказывается неустойчивой, так как стохастиче-
ский «дрейф» рано или поздно приводит к вымиранию одного из видов. В такого рода модели хищник в конечном счете вымирает, это может произойти либо случайно, либо вследствие того, что сначала элиминируется популяция его жертвы. Стохастическая модель системы хищник — жертва хорошо объясняет эксперименты Гаузе (1934), в которых инфузория Parametium caudatum служила жертвой для другой инфузории Didinium nasatum —• хищника. Ожидавшиеся согласно детерминистическим уравнениям (IV.3—14) равновесные численности в этих экспериментах составляли примерно по пять особей каждого вида, так что нет ничего удивительного в том, что в повторном эксперименте.довольно быстро вымирали либо хищники, либо жертвы (а аа ними и хищники).
Итак, анализ вольтерровских моделей взаимодействия видов показывает, что, несмотря на большое разнообразие типов поведения таких систем, незатухающих колебаний численности в модели конкурирующих видов не может быть вовсе, а в модели хищник — жертва незатухающие колебания являются следствием выбора специальной формы уравнений модели (IV.3—16). При. этом модель становится негрубой (особая точка типа центр), это свидетельствует о том, что в такой системе отсутствуют механизмы, стремящиеся сохранить ее состояние. Однако в природе и в эксперименте такие колебанйя наблюдаются (Вилли, Детье, 1974). Необходимость их теоретического объяснения послужила одной из причин для формулировки модельных описаний в более общем виде, чем это сделал В. Вольтерра. Рассмотрению таких обобщенных моделей посвящен следующий параграф — 4. Здесь мы остановимся на влиянии пространственного распределения особей на характер их поведения.
