Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Конкуренция двух видов — один из немногих экологических феноменов, для изучения которых ставились многочисленные лабораторные эксперименты на самых различных организмах. Обычно выбирают два близкородственных вида и выращивают их по отдельности и вместе в строго контролируемых условиях. Через определенные промежутки времени производят полный или выборочный учет численности популяции. Регистрируют данные по нескольким повторным экспериментам, а затем анализируют их. Такого рода исследования проводили на простейших (в частно-
сти, на инфузориях), на многих видах жуков, принадлежащих к роду Tnbolium, на дрозофилах, пресноводных ракообразных (дафниях). Подробное описание и критический анализ этих экспериментов можно найти в книге М. УиЛьямсона (1975). Для некоторых из них построены математические модели, в большинстве случаев основанные на уравнениях типа Вольтерра. Так, уравнениями вида (IV.3—2) достаточно хорошо описываются результаты классических экспериментов Г. Ф. Гаузе (1934). В последнее время проведены интересные эксперименты по исследованию меж-видоврй конкуренции на микробных популяциях в условиях непрерывного культивирования (Печуркин, 1978; Абросов и др.» 1982).
Данных об устойчивой конкуренции в природных условиях пока еще очень мало. Во многом это объясняется сложностью проведения строгого эксперимента в полевых условиях. Однако результаты работ Рейнольдса по планариям разных видов свидетельствуют о том, что между этими организмами имеет место конкуренция, ведущая к уменьшению численности обоих видов. Об этом же свидетельствуют эксперименты Понтина на двух видах муравьев.
Модель конкуренции (IV.3—2) имеет недостатки-, в частности, из нее следует вывод, что сосуществование двух видов возможно-лишь в том случае, если их численность ограничивается разными факторами, однако эта модель ие дает никаких указаний, насколько велики должны быть эти различия для обеспечения длительного существования. Модель подразумевает, что любого различия в соответствующих экологических потребностях достаточно,, чтобы виды сосуществовали. Однако ясно, что для длительного-сосуществования в изменчивой среде необходимо различие, достигающее определенной величины.
Очевидно, чтобы ответить на вопрос о величине различия видов, нужно в детерминированную модель внести стохастические элементы, которые, по-видимому, играют решающую роль в процессах фбрмирования видового разнообразия. Эта задача рассматривается в работе Мэя и Мак-Артура (1972). Мы рассмотрим основные результаты, полученные для двух видов. Авторы исходят из предположений:
1) конкуренция, происходит за некий ресурс, изменчивый по одному параметру;
2) еслй одна особь завладела одним экземпляром данного ресурса, он становится недоступным для остальных особей.
Примером могут служить зерноядные птицы или грызуны, питающиеся семенами разного размера. '
Для каждого вида вводится «функция использования ресурса»
I (рисЛУ.Ю), которая в случае семян определяется долей в пище семян разного размера. Если форма функции использования ресурса одинакова для всех видов, то уровень межвидовой конкуренции можно задавать значением со/а, где со — среднее квадратичное отклонение функции использования ресурса, а а — рас-
стояние между максимумами соответствующих функций.
Рассмотрим уравнения для численностей двух конкурирующих видов, для простоты не учитывая внутривидовой конкуренции. Уравнения (IV.3—2) в этом случае можно переписать в виде:
Xj — ^1*^1 ^12^1^2*
(IV.3— 10)
хг = с2х2—а21х1х.2.
В этих уравнениях коэффициенты сь с2 выражают соответствие среды потребностям вида (в примере с зерноядными — обилие семян соответствующей величйны), а коэффициенты a,2j a2i служат мерой перекрывания функций использования ресурсов первого и второго видов.
Вариабельность среды вводят в модель, приняв
Ci = di+yi{t), 1=1, 2,
где с, — постоянное среднее значение, a yt(t) — гауссов «белый шум» с дисперсией сг2. В рримере с величиной семян это означает случайную изменчивость в обилии семян разного размера.
Результаты исследования показывают, что для устойчивости сообщества необходимо, чтобы d/& было выше некоторого значения, которое зависит от уровня шума сг2. Модель приложима к случаям конкуренции за пищевые объекты разных размеров, а
также для случаев, когда один вид заменяет другой с изменением
высоты над уровнем моря, зоны побережья или других физических условий.,
Хищник — жертва
Для взаимоотношений двух видов типа хищник — жертва или паразит — хозяин система уравнений (IV.3—1) может быть за-лисана в виде: •
X} ~ X{ (Cj '^11-^1 ^12*2)»
(IV.3-11)
X2 == Х<? (С2 #21*1' ^22*2) •
Здесь в отличие от (IV.3—2) знаки (—a[2) и ( + **21) разные. Как и в случае конкуренции, система уравнений (IV.3—2), начало координат (1) для этой системы является особой точкой типа неустойчивый узел. Три других возможных стационарных состояния:
