Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Кинетика биологических процессов" -> 115

Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Резниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов — М.: МГУ, 1987. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): kinetikabiologicheskihprocessov1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 109 110 111 112 113 114 < 115 > 116 117 118 119 120 121 .. 126 >> Следующая

°12 °12
— уравнения изоклин вертикальных касательных.
Рис. IV.9. Фазовый портрет системы уравнений (IV.3—2), описывающих взаимодействие хищника и жертвы при различных соотношениях параметров:
С2 С| С\
а—----->--------, 1,3 — неустойчивые, 2 — устойчивая особаи точка; б —-------------<
°22 аи • аи
Cj С 2,
<С.----. 1—неустойчивая, 3 — устойчивая особая точка; в—-------------------->------
°22 . . °12 а22 1, 2, 3 — неустойчивые, 4 — устойчивая особая точка
Точки попарного пересечения изоклин вертикальных и горизонтальных касательных систем представляют собой (Гтационар-ные решения системы уравнений (IV.3—2), найденные нами выше, а их координаты х\, xl2(i=l.......4) суть стационарные числен-
ности видов рассматриваемого нами биоценоза.
На рис. IV.9 представлены четыре возможных случая расположения главных изоклин и соответствующих им фазовых траекторий на фазовой плоскости xh х2. Как видно из рисунка, места расположения особых точек на фазовой плоскости и их устойчивость зависят от соотношений параметров ац, ct в системе уравне-
яий (IV.3—2). Начало координат (1) — всегда неустойчивый узел. Если
——- > ——- , (VI.3—7)
а12 <Нг вц Оц
то выживает лишь вид хи единственная устойчивая стационарная особая точка (3) находится при этом на оси Х\, а *22=0 (рио. IV.9, а). Если оба неравенства (IV.3—7) имеют противопо--ложный смысл (рис. IV.9, б), выживает лишь вид х2 (2 — устойчивая особая точка). Более интересен случай, представляющий сосуществование двух видов (особая точка 4) (рис. IV.9, в). Здесь неравенства (IV.3—7) заменяются соотношениями:
——— > ——-, ——- > —, * (IV.3— 8)
' а12 ац а21 Оц
/
из которых следует неравенство
Ol2^21<C^11^22- (IV.3—9)
Неравенство (IV.3—9) можно интерпретировать следующим образом. Условием устойчивого сосуществования двух видов является меньшая величина произведения коэффициентов межпопуляцион-ного взаимодействия a^i по сравнению с произведением коэффициентов внутрипопуляционного взаимодействия апа<а. Иначе гбворя, в этом случае чрезмерно разросшаяся популяция сама ограничивает свой рост (коэффициенты с,г), давая тем самым возможность существовать, соседней с ней популяции, пользующейся тем же источником питания, местами обитания или вступающей в иные конкурентные взаимоотношения.
Действительно, пусть естественные скорости роста двух рассматриваемых видов С\, с2 одинаковы. Тогда необходимым для устойчивости условием будет a22>al2, aii>a2i. Эти неравенства показывают, что увеличение численности одного из конкурентов сильнее подавляет его собственный рост, чем рост другого конкурента. Если численность обоих видов ограничивается частично или полностью различными ресурсами, приведенные выше неравенства справедливы. Если же оба вида имеют совершенно одинаковые потребности, то один из них окажется более жизнеспособным и вытеснит своего конкурента.
На этом основан прийцип Гаузе, или закон конкурентного исключения. Одна из формулировок этого принципа состоит в том, что два вида с одинаковыми экологическими потребностями не могут сосуществовать в одном месте обитания. Математическое доказательство принципу Гаузе дано в книге В. Вольтерра (1976). Этот принцип позволяет объяснить некоторые природные феномены, в частности особенности распространения дарвиновских вьюрков на Галапагосских островах.
Еще одна ситуация изображена на рис. IV.9, г. Здесь соотношения между коэффициентами имеют вид:
Сг ^ Ci Ci ^ Cg
Я22 а12 аи а21
и соответственно
aila22<a12a21.
Как видно из рис. IV.9, г, особая точка с ненулевыми координатами (4) является неустойчивой (седло). Фазовые траектории в зависимости от начальных условий попадают в точку 2(*1 = 0) или в точку 3 (*2=0), что соответствует выживанию одного из конкурирующих видов. Существуют лишь два выделенных направления (пунктирные линии), по которым фазовые траектории сходятся в точку 4. Вероятность реализации такого решения равна нул*о, даже если в начальный момент времени соотношение численностей видов соответствует точкам сепаратрисы (пунктирная линия) на фазовой плоскости. Малейшие флуктуации в ту или иную сторону приводят к вымиранию одного из видов. Вообще результат конкуренции при соотношении параметров (IV.3—10) зависит от начальных условий. Таким образом, в случае, показанном на рис. IV.9, г, мы имеем систему триггерного типа, подробно описанную нами в § 5 гл. I.
Модель (IV.3—2) предсказывает устойчивое сосуществование двух видов лишь при условии справедливости соотношения между коэффициентами (IV.3—9). В остальных случаях выживает лишь один из видов. Данные наблюдений свидетельствуют, что некоторые пары видов в одних местообитаниях встречаются совместно, а в других только по отдельности. Те места обитания, в которых виды встречаются совместно, явно более благоприятны. Простейшее толкование такого рода наблюдений в рамках вышеизложенной модели заключается в следующем. В благоприятных условиях межпопуляционное взаимодействие, отражаемое в модели коэффициентами а12, 021, играет меньшую роль, чем явление самоограничения роста каждого из взаимодействующих видов (коэффициенты аи, а^з). Это ведет к выполнению соотношения (IV.3—9) и, следовательно, к устойчивому сосуществованию двух видов. В суровых же условиях «все силы уходят на борьбу с соперников» (аП) а22 малы по сравнению с 012, ^21), и тогда выживает сильнейший.
Предыдущая << 1 .. 109 110 111 112 113 114 < 115 > 116 117 118 119 120 121 .. 126 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed