Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Простейший и наиболее естественный в популяционном анализе выход из этого затруднения в том, чтобы классифицировать взаимодействия не по механизмам, а по результатам. Впервые это попытался сделать Одум (1975). Он предложил классификацию, в которой взаимоотношения между двумя видами оценивались как положительные, отрицательные или нейтральные в зависимости от того, возрастает, убывает или остается неизменной численность популяции одного вида в присутствии другого. Такой подход позволяет выделить следующие основные типы взаимодействий: межвидовая конкуренция (за пнщу, места обитания и пр.), ведущая к уменьшению численности обоих видов; отношения типа хищник — жертва (или паразит — хозяин), при которых увеличение численности одного вида (хищника) ведет к уменьшению другого вида (жертвы); симбиоз, ведущий к увели-
чению численности обоих видов. И наконец, виды могут занимать, совершенно независимые экологические ниши. В таком случае каждый вид можно рассматривать в отдельности;
Согласно гипотезам Вольтерра, перечисленным в §,1 настоящей главы, прн взаимодействии хищник — жертва' увеличение биомассы вида хищника, так же как и уменьшение биомассы вида жертвы, пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т: е. произведению нх численностей (биомасс). При рас* смотрении конкуренции (взаимное отрицательное влияние) и симбиоза (взаимное положительное влияние*) также естественно предположить, что это влияние пропорционально численности каждого из взаимодействующих видов. Учитывая это, все вышеприведенные типы взаимодействий можно описать в рамках гипотез Вольтерра.
Итак, рассмотрим систему двух дифференциальных урав«енйй,, описывающих взаимодействие двух видов:
Члены типа (1ф}, i, 7=1, 2) соответствуют межвидовому
взаимодействию. Если виды конкурируют, коэффициенты ац отрицательны, если виды симбионты, то а,ц>0. В случае, когда один вид является хищником, а другой — жертвой, коэффициенты а\2 и a2i имеют разный знак. Знак минус при членах типа а-цх? отражает факт внутривидовой конкуренции. Наконец, линейные части сххй С2Х2 в правых частях уравнений соответствуют свободному размножению видов. Коэффициент сг положителен, если соответствующий вид размножаетсй (численность его увеличивается), и отрицателен, если вид вымирает (численность его уменьшается) в отсутствие другого вида (ai; = 0) и внутривидовой конкуренции (аг, = 0). Рассмотрим свойства решений системы уравнений' (IV.3-1), описывающей конкретные типы взаимодействий.
Конкуренция
В случае конкуренции уравнения (IV.3—1) примут внд:
Исследуем свойства системы (IV.3—2). В первую очередь приравняв правые части этих уравнений нулю, найдем ее стационарные решения, т. е. возможные в системе двух конкурирующих видов стационарные численности этих видов. Их всего четыре. Первое решение тривиальное:
xi=cixi— 0ц*1 + ««ад.
/
(IV.3— 1)
*2 — ^2Х2 @21^lX‘> 022*2-
(iv.3-3)
х\ =0, х\ Ф 0.
(IV.3—3)
Оно является неустойчивым узлом при любых зйачениях коэффициентов системы. Второе решение соответствует нулевой численности вида Х\\
х?=0, 3? = —• (IV.3—4)
с22
Исследование на устойчивость Доказывает, что это решение представляет собой неустойчивую особую точку — седло при
Су > ——с% и устойчивый узел при сг<. —— с2. Такой матема-
в-гч °22
тический результат указывает, что вид х\ вымирает в том случае, если скорость его естественного роста Ci меньше некоторой крити-
и а9Л
ческой величины с2------------.
а22
Третье решение соответствует нулевой численности вида Xi\ *1= — , Х2=0. .(IV.3—5)
«и
Оно является седлом при с.2 > сх и устойчивым узлом при
°п
С2 <С #21 —~ .
°11
Наконец, четвертое стационарное решение соответствует сосуществованию двух видов ненулевой численности:
“4___ Cla22 — с2а12 ~4 __ Qllc12 — а21с1 (IV 3__6)
all°22 — a12a'il allaVi — а12°21 ;
Это решение является устойчивым узлом в том случае, если-выполняется соотношение:
с1а12 С •
а22 а21
Определив местоположение особых точек (возможных стационарных численностей видов), рассмотрим фазовый портрет системы (IV.3—2), используя методы, описанные в гл. I. Приравняем правые части уравнений (IV.3—2) нулю:
(^i ^12^2)- xi “ О»
Х2 ip2 ~~-------®22^) = Х2 = О-
При этом получим уравнения для главных изоклин системы:
v------а^х1+ , х2 = О,
°22 °22
— уравнения изоклин горизонтальных касательных и
х2 =------хг + , хг = О,
