Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
времени t = 0 не превосходит величины стационарной оценки:
/ \
/77
рг (0) <------- то она меньше этой величины и в любой момент
т + к„)
времени t (рис. 31):
p,(t)<-2— (7.8)
™ + ки
Далее видно, что скорость стремления к стационарной оценке согласно формуле (7.6) зависит от суммы величин т и к*•*, в то время как сама величина оценки зависит от их отношения. Следовательно, увеличение всех констант скорости в одно и то же число раз не изменит величины стационарной оценки, однако увеличит скорость стремления к ней, что эквивалентно соответствующему изменению масштаба времени. Из вида стационарной оценки (7.7) следует, что вероятность /-го состояния мала тогда, когда велико отношение ки/т, т. е. когда сумма всех констант скорости «оттока» из данного состояния существенно больше», чем максимальная из констант скорости «притока» в это состояние. Значит, малую величину вероятности состояния можно обеспечить либо уменьшением максимальной из констант скорости перехода комплекса в данное состояние, либо увеличением констант скорости перехода из выделенного состояния во все другие состояния комплекса.
Аналогично тому как была получена верхняя оценка для вероятности /-го состояния, но не используя условие нормировки, можно получить экспоненциальную оценку:
Pl(t)> Pl(b)e~knt• (7.9)
Таким образом, для вероятности /-го состояния комплекса имеем
Pi(0)е~к"‘ </?,(?)- ——— + т + к„
Р, (0)¦
т
т + к„
Неравенство (7.10) является основным во всех дальнейших приложениях. Ширина «коридора» А, внутри которого находится вероятность рассматриваемого состояния, зависит как от отношения т/кц, так и от начальных условий для этой вероятности:
А = —— (\-е-<т+к"},)+ Pl(0){e(m+kll)t -екА. (7.11)
т + ки
Следовательно, при т/кц —>0 ширина «коридора» А стремится к нулю, и в этом случае имеется практически точная информация о поведении вероятности рассматриваемого состояния. На рис. 32 показано, как выведенные неравенства могут быть использованы для оценки вероятности /-го состояния.
Рассмотрим несколько примеров применения выведенных неравенств.
1. Пусть граф состояний имеет вид: —». Для вероят-
(1)
ности первого состояния, согласно формуле (7.10) можно написать
Мы видим, что стационарная оценка в данном случае является неэффективной. Это значит, что, используя локальный подход, когда вероятность интересующего нас состояния оценивается исходя лишь из уравнения для этого состояния, а в самой оценке фигурируют лишь константы скорости «притока» и «оттока» для данного состояния, нельзя рассчитывать на то. что верхняя оценка даст значение, близкое к истинному. Она может лишь указать тот предельный уровень, выше которого стационарная заселенность данного состояния быть не может. Совершенно очевидно, что если стационарная вероятность состояния, переходящего в первое состояние с константой скорости 100, равна нулю, то и вероятность первого состояния также равна нулю.
2. Пусть граф состоянии комплекса имеет вид: —Для
О)
вероятности первого состояния, согласно выражению (7.10), можно написать:
В рассматриваемом случае эффективной является как нижняя, так и верхняя оценки. Следовательно, здесь локальный подход позволяет достаточно хорошо оценить вероятность рассматриваемого состояния. Заметим, что согласно выражению (7.6) величина верхней оценки не изменится, если считать, что в первое состояние переходит произвольное число состояний с константами скорости, меньшими, чем 1. Действительно, в этом случае максимальная из констант скорости «притока» в данное состояние по-прежнему равна 1, и, таким образом, величина оценки не изменится.
3. В качестве последнего примера рассмотрим граф состояний комплекса, у которого к интересующему нас l-му состоянию подходит 100 состояний с одинаковыми константами скорости, а оно в свою очередь переходит в 20 других состояний с теми же константами скорости:
Тогда неравенство (7.10) для вероятности застать комплекс в /-м состоянии в момент времени t имеет вид
Вероятность состояния / в стационарном состоянии не превышает 1/21. На первый взгляд полученный результат несколько не-
Pl(0)e-20kt<Pl(t)<j-i + р,(0)~ е~ш>
обычен, поскольку интуитивно кажется, что в рассматриваемом случае стационарная вероятность должна быть близка к единице, вследствие того что число состояний, в которые оно переходит, существенно меньше числа состояний, которые переходят в /-е состояние, а величины констант скорости в обоих случаях одинаковы. Полученный результат находит простое объяснение. Исходя из схемы существует по крайней мере 100 отличных от / -го состояний с ненулевыми вероятностями застать в них комплекс. Поскольку сумма всех вероятностей комплекса равна единице, то это приводит к уменьшению вероятности /-го состояния.
