Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Транспорт электронов в биологических системах" -> 41

Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Шинкарев В.П. Транспорт электронов в биологических системах — М.: Наука, 1984. — 322 c.
Скачать (прямая ссылка): transportelektronov1984.djvu
Предыдущая << 1 .. 35 36 37 38 39 40 < 41 > 42 43 44 45 46 47 .. 137 >> Следующая

Таким образом, достаточно получить решение для восстановленной формы одного из переносчиков, поскольку решение для другого переносчика можно получить простой заменой констант скорости. Если переносчики электронов организованы в: комплекс, то указанное соответствие может быть прослежено и на графе состояний, соответствующем данной схеме.
Кинетическая двойственность между окисленной и восстановленной формами переносчиков электронов
Для широкого класса схем переноса электронов существует симметрия, отличающаяся от рассмотренной выше [Шинкарев,. 1978; Венедиктов и др., 1980 б\. Она связана с тем, что перенос электрона в одном направлении эквивалентен переносу «дырки» в обратном направлении.
Обычно в схемах переноса электронов стрелками показывают направление движения электрона от одного переносчика к другому. При рассмотрении переноса «дырки», а не электрона, в исходной схеме необходимо направление всех стрелок поменять на противоположное. Если в результате такого преобразования получается схема, эквивалентная исходной, то, следовательно, сохраняется и структура соответствующей системы дифференциальных уравнений.
Поясним изложенное на примере следующей схемы, в которой предполагается отсутствие кооперативное™ в переносе электрона:
kx к2 к3 к5
—> Ci —> С2 —> С3 —> (4.24)
к 4
Изменив направление стрелок на обратное, мы тем самым записываем схему для переноса «дырки» а не электрона:
кх к2 к3 к5
4 СХЛ С2 <— С3 <— (4.25)
к4
Очевидно, что полученная схема эквивалентна исходной схеме (4.24), поскольку ее можно представить в следующем виде:
Отсюда вытекает, что структура решения для восстановленных форм переносчиков Ci, С2, С3 в схеме (4.24) совпадает со структурой решения для окисленных форм переносчиков С3, С2, Ci в схеме (4.26) соответственно. Следовательно, решения для последних можно получить, если в соответствующих решениях для восстановленной формы переносчиков Ci, С2, С3 сделать следующую замену констант скорости: к5 к\, ?3 <-» к2. Сказанное относится как к случаю подвижных переносчиков, взаимодействующих друг с другом, согласно закону действующих масс, так и к случаю, когда переносчики электронов организованы в комплексы. При этом кинетическая двойственность справедлива только тогда, когда все переносчики электронов одновременно являются однозлектронными, двухэлектронными и т. д.
Поскольку применение симметрии основано на замене констант скорости переноса электронов, постольку она имеет ценность лишь для схем переноса электронов с небольшим числом констант скорости (констант равновесия). В частности, особенно большое применение симметрия находит в схеме двух многоэлектронных переносчиков. Именно к такой схеме сводится кинетика переноса электронов у фотосинтезирующих бактерий [Шинкарев, 1978; Венедиктов и др., 1979а, б; Шинкарев и др., 1980].
Рассмотрим в качестве примера один переносчик, взаимодействующий со средой по схеме
С.
т\
(4.27)
Согласно сказанному выше вероятность окисленной формы этого переносчика может быть получена из вероятности восстановленной формы, если в выражении для последней заменить к\ на т\, а гп\ на к\. Этот вывод особенно очевиден, если вместо схемы
(4.27) рассмотреть схему переходов между состояниями переносчика С:
С
ki
Ш!
С
(4.28)
Если концентрация окисленной и восстановленной формы вещества, определяющего редокс-потенциал среды, не меняется существенно на рассматриваемых временах, то изменение во времени заселенности состояний и С1 может быть записано в следующем виде:
P(Clt) =
тл
т1 + кх
р(с‘,о = —^—+
тх + кх
Р(С®,0) -
Р(С\,0)-
т.
т1 + кх
К
т1 + кх
(4.29)
(4.30)
Написанные выражения очень ярко характеризуют кинетическую двойственность в переносе электронов и показывают, что свойство
симметрии затрагивает как начальные условия, так и переходный процесс, т. е. симметрия простирается и на область кинетики. Однако для стационарного режима (7^оо) в ряде случаев можно ограничиться рассмотрением только констант равновесия. Поясним в этой связи смысл кинетической двойственности для переносчика С в равновесии с средой. Как известно [см., например, Феттер, 1967], концентрация окисленной и восстановленной формы переносчика С в равновесии со средой определяется уравнением Нернста, которое для нашего случая можно записать в виде
Р(с°) = 1/(1 + ехр(х)) = 1/(1 + кх/тх), Р(С1) = 1/(1 + ехр(-х)) = 1/(1 + т1/к1),
(4.31)
(4.32)
X = F(Eh - EC)/(RT) = \n(kl/ml),
где Ес, Ен соответственно среднеточечный редокс-потенциал переносчика и редокс-потенциал среды, определяемый веществом (резервуаром), взаимодействующим с С; F — газовая постоянная, Т— абсолютная температура, F — число Фарадея.
Предыдущая << 1 .. 35 36 37 38 39 40 < 41 > 42 43 44 45 46 47 .. 137 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed