Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Транспорт электронов в биологических системах" -> 34

Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Шинкарев В.П. Транспорт электронов в биологических системах — М.: Наука, 1984. — 322 c.
Скачать (прямая ссылка): transportelektronov1984.djvu
Предыдущая << 1 .. 28 29 30 31 32 33 < 34 > 35 36 37 38 39 40 .. 137 >> Следующая

О)
ственно отличаться от таковой между подвижными переносчиками, поскольку зависит от объемной концентрации состояний комплекса, а не от объемной концентрации отдельных переносчиков, как это имеет место для подвижных переносчиков. В связи, с этим для рассматриваемых двух механизмов переноса электронов зависимость скорости переноса электронов от концентрации реагентов существенно различна. В случае комплексов скорость реакции линейно зависит от концентрации обоих реагентов (предполагаем, что концентрации обоих реагентов равны друг другу). В то же время аналогичная зависимость для подвижных переносчиков носит квадратичный характер (рис. 23). Поэтому
скорость переноса электрона в комплексах может быть достаточно быстрой даже при чрезвычайно малой концентрации реагентов, так как последние уже исходно находятся в «реакционноспособном» комплексе. В качестве иллюстрации к сказанному рассмотрим простой пример. Как правило, бимолекулярная константа скорости химической реакции в растворе не превышает Ю10 М-1с-1 [Даниэльс, Олберти, 1978]. Считая, что концентрации реагентов составляют 1 мкМ, имеем для скорости реакции К=1010-10"12=10"2 Мс"1. Если считать мономолекулярную константу скорости равной Ю10 с"1 (а для скорости переноса электронов в фотосинтетических реакционных центрах это справедливо), то при той же концентрации реагентов скорость реакции равна V =1010-10"6=104 М-с"1. Таким образом, суммарная реакция в комплексах может быть на несколько порядков быстрее, чем между подвижными переносчиками, только за счет организации переносчиков электронов в комплексы.
Рассмотрим теперь более подробно вероятностную модель переноса электронов в комплексах молекул-переносчиков, которая является детализацией модели, изложенной в гл. 2.
3.2. Перенос электронов в мультнферментных комплексах.
Построение модели
Как уже указывалось в гл. 1, цепь электронного транспорта при фотосинтезе и дыхании образована из небольшого числа встроенных в мембрану мультнферментных комплексов, причем переносчики электронов, входящие в тот или иной комплекс, в определенных условиях могут помимо обмена электронами присоединить протон, а также взаимодействовать с теми или иными лигандами. Поэтому в общем случае необходимо рассматривать все состояния, в которых может находиться комплекс. Состояния комплекса молекул переносчиков в этом случае могут быть определены [Шинкарев, Венедиктов, 1977] как пересечение состояний отдельных переносчиков, образующих комплекс, причем каждый из переносчиков электронов может находиться в окисленной или восстановленной форме, протонированном или депротонированном состоянии и т. д. Как известно из гл. 2, перенос электронов можно описать следующей системой линейных дифференциальных уравнений относительно состояний комплекса молекул переносчиков:
^p- = ZPj(t)ajk(t), Pk(0) = bk. (3.10)
Ш J
Здесь pk(t) —вероятность того, что комплекс переносчиков находится в состоянии к в момент времени t, — константы скорости перехода изу'-го состояния комплекса в к-ое (/>?), акк
j** J
Основной задачей кинетического описания переноса электронов в комплексах молекул переносчиков является выяснение временного поведения вероятностей pk=P(Sk, t) состояний комплекса. Определив вероятность каждого состояния комплекса, можно, просуммировав вероятности всех тех состояний комплекса, в которые входит данный переносчик в соответствующем состоянии, определить и вероятности состояний любого отдельного переносчика, которые, как правило, и определяются в эксперименте. Например, вероятность того, что Сг переносчик электронов находится в окисленной форме, равна
P(C?,t)= S Р(М) (3.11)
SieC?
Для большого числа одинаковых невзаимодействующих (независимых) комплексов введенные выше вероятности Р(?*, t) и
P(C\,t) равны соответственно доле, комплексов, находящихся в состоянии Si, и доле комплексов, в которых переносчик Сг находится в окисленном состоянии.
Рассмотрим в качестве примера перенос электронов в комплексе двух, трех и четырех переносчиков.
Пусть переносчики электронов взаимодействуют друг с другом по схеме
kl > 7^ С2 кз > (3.12)
к-2
Здесь и далее будем предполагать для простоты, что отсутствует кооперативность в переносе электронов. Кроме того, для упрощения обозначений будем опускать обозначения переносчиков электронов. В этом случае граф состояний комплекса имеет следующий вид, полностью аналогичный (3.6):
(1) 00 —-------> 10 (3)
к5 (3-13)
(2) 01 _________> 11 (4)
К
При большем числе переносчиков граф состояний комплекса существенно усложняется и для комплекса п переносчиков, каждый из которых может находиться только в двух состояниях., окисленном и восстановленном, содержит 2п различных состояний. Ниже в качестве примера представлены схемы взаимодействия и графы состояний для комплексов трех (3.14) и четырех (3.15) переносчиков.
Предыдущая << 1 .. 28 29 30 31 32 33 < 34 > 35 36 37 38 39 40 .. 137 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed