Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Фотосинтез у растений происходит с участием двух фотосистем, которые расположены на энергетической шкале таким образом, что при переносе электронов от фотосистемы II к фотосистеме I может быть использован комплекс III (b^—f -комплекс). С этой точки зрения представляется естественным сходство акцепторных сторон ФРЦ бактерий фотосистемы II зеленых растений [см. Обзор: Климов, Красновский, 1982], так как в обоих случаях ФРЦ сопрягается с комплексом III — темновым
генератором А]лН+. Отметим, что с рассматриваемой точки зрения должно наблюдаться определенное сходство донорной части ФРЦ пурпурных бактерий и первой фотосистемы высших растений, так как комплекс III выступает в качестве донора электронов для ФРЦ. Такое сходство действительно обнаруживается в значениях редокс-потенциалов переносчиков, находящихся на донорной стороне ФРЦ. Кроме того, у некоторых синезеленых водорослей пластоцианин в определенных условиях может заменяться на водорастворимый цитохром С553 [Wood, 1978; Bochner, Boger, 1978; Bochner et al., 1980].
Можно предположить, что если ЦЭТ имеет доноры и акцепторы электронов, потенциалы которых позволяют функционировать какому-либо известному темновому генератору Д]йН+, то с большой вероятностью такой генератор, включающий соответствующие переносчики электронов, существует (принцип промежуточного генератора).
Редокс-потенциалы акцепторов фотосистемы I таковы, что они могли бы донировать электроны в комплекс I, аналогичный таковому в дыхательной цепи митохондрий. Это позволило бы
запасать энергию в виде А]лН+ и соответственно переводить ее в биологически полезную форму АТФ. В этом случае ЦЭТ растений выглядела бы так, как она представлена на рис. 14.
Анализ рис. 14 приводит к выводу, что участие комплекса I в ЦЭТ сделало бы возможным восстановление НАД(Ф) за счет работы только фотосистемы II. Образование НАД(Ф)Н в них могло бы происходить так же, как у пурпурных бактерий, за счет обратного транспорта. Для этого был бы необходим эффективный циклический транспорт электронов в фотосистеме II. Такая ЦЭТ соответствовала бы бактериальной, но с использованием в качестве донора электронов воды. Кроме рассмотренной ситуации, возможна также обратная картина, при которой Донором электронов служит не вода, как у растений, а более
восстановленные соединения, и вместе с тем энергии кванта света хватает для того, чтобы охватить первый и третий энергопреобразующие комплексы и работать сразу на двух генераторах
Д]йН+ вместо одного. Таким объектом являются, по-видимому, зеленые серобактерии.
Следовательно, точка зрения, согласно которой минимальной функциональной единицей энергопреобразующих электронтранспортных цепей являются комплексы молекул переносчиков, способных к образованию трансмембранной разности электрохимического потенциала ионов водорода, приводит к достаточно естественной и простой картине, согласно которой в центре энергетического преобразования в ЦЭТ стоят темновые генераторы А]2Н+ -комплекс III и, возможно, комплекс I. Объединение с ними остальных энергопреобразующих комплексов и образует ЦЭТ, специфичную для каждого типа организмов.
Заключение
Выше были рассмотрены только процессы транспорта электронов при дыхании и фотосинтезе и совсем не затрагивались другие известные системы переноса электронов, такие, как система гидроксилирования, нитрогеназа, и многие другие. Подробный анализ химических свойств и строения этих систем приведен в книге Г. И. Лихтенштейна [1979], к которой мы и отсылаем читателя. Рассмотрение лишь энергопреобразующих систем транспорта электронов связано с их структурированностью, которая доказана экспериментально.
Наиболее изученным в отношении состава и структуры, а также последовательности, кинетики и термодинамики переноса электронов является ФРЦ пурпурных бактерий. По-видимому, общие принципы функционирования других фотосинтетических реакционных центров сходны с таковыми для ФРЦ пурпурных бактерий (см. гл. 9). Вместе с тем совершенно очевидно, что детали организации различных реакционных центров могут быть отличны друг от друга. Изложенное справедливо и для других комплексов, участвующих в переносе электронов.
Проведенный выше анализ переноса электронов при дыхании и фотосинтезе показывает, что, несмотря на значительный прогресс в изучении различных аспектов транспорта электронов, до настоящего времени во многом еще неясны последовательность, механизмы и кинетика переноса электронов для основных электрон-транспортных комплексов I—IV дыхательной цепи, а также комплексов ФРЦ.
Далее в книге мы рассмотрим способы взаимодействия переносчиков электронов друг с другом, кинетику переноса электронов внутри отдельных электронтранспортных комплексов, а также зависимость скорости переноса электронов от различных факторов. До последнего времени предполагалось, что перенос
электронов в биосистемах можно описать таким же образом, как и окислительно-восстановительные реакции, происходящие в растворах. Вместе с тем, как явствует из приведенного выше материала, структурной единицей переноса электронов в ЦЭТ являются определенным образом организованные электрон-транспортные комплексы. Для описания транспорта электронов в таких комплексах нами используется далее вероятностное описание [Шинкарев, Венедиктов, 1977], одной из характерных черт которого является введение состояний комплекса как целого. Предложенный формализм является достаточно общим и может быть использован для описания функционирования не только электронтранспортных, но и других мультиферментных комплексов.
