Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Нам представляется, что сходство этих ЦЭТ прослеживается на уровне не только отдельных переносчиков электронов, но и отдельных электрон-транспортных комплексов. В этом смысле отдельные переносчики электронов в том или ином комплексе могут отсутствовать в случае приспособления комплекса для работы в других условиях. Например, у некоторых синезеленых водорослей Wood, 1978; Bochner et al., 1980; Sandmann and Boger,
1980] в переносе электронов принимают участие, в зависимости от условий роста, либо пластоцианин, либо цитохром c553. По-видимому, именно целые электронтранспортные комплексы необходимо рассматривать как минимальную функциональную единицу, обеспечивающую сопряжение переноса электронов с образованием АЩ+.
Как родственные слова отличаются друг от друга приставками и суффиксами, но сохраняют практически неизменным корень слова, точно так же родственные комплексы могут отличаться друг от друга определенными «приставками», которые хотя и несколько меняют комплекс, обеспечивая его функционирование в строго определенных условиях, но, тем не менее, оставляют неизменной его функциональную основу.
Сравнительный анализ электронтранспортных комплексов, участвующих в преобразовании энергии, приводит к выводу, что количество «корневых основ», на которых развивалась энергетика электронтранспортных процессов, по-видимому, не слишком велико [Skulachev, 1975; Crofts, Wood, 1978]. Причина этого, возможно, состоит в том, что созданные природой и отобранные в результате эволюции комплексы переносчиков оказались достаточно универсальными, чтобы удовлетворить энергетические потребности различных организмов.
Как показано на рис. 12 и 13, полные ЦЭТ могут быть представлены в виде набора небольшого числа энергопреобразующих комплексов. На рис. 14 все эти комплексы находятся на одной энергетической шкале. В центре рис. 14 расположен третий комплекс, содержащий цитохромы типа Ь, цитохром типа с\ и железосерный белок Риске.
Среди комплексов, способных генерировать AJiH+, он является, по-видимому, наиболее универсальным, поскольку присутствует в ЦЭТ митохондрий [Rieske, 1976], хлоропластов [Nelson, Neuman, 1972; Hurt, Hauska, 1981] и хроматофоров [Crofts, Wood, 1978; Dutton, Prince, 1978; Takamiya et al., 1982]. Близость свойств этого комплекса у различных типов сопрягающих мембран была продемонстрирована недавно в экспериментах по реконструкции ФРЦ пурпурных бактерий с комплексом III митохондрий [Packham et al., 1980; Matsuura, Dutton, 1981] и с
Е,мВ
-Ж
-200
-WO
¦200 +300 +т
+500
- N AjttT
НАДН
_L_
I
ФМИ
(res)
1-4
N
AfiH
JyH'
N
•V
ВцитЬ
FeSR
ЦИШ Cf
"T“
ДОЛ7 ?
Ш
цат a
цит tfj
Рис, 12. Энергетический профиль электронного транспорта в митохондриях
Ог
~н,о
Рис. 13. Энергетический профиль транспорта электронов у несерных пурпурных бактерий
Еум8
-Ж -
-гоо
+WG +200 +300 400 ¦.500
НАДН
_L
?
N ш
Z цит b F?5r цит Cf
Jfi/t
н* p
\
цит c2-Г“ i
ж
A
Mm
ФРЦ
Ог
1 С
L-----J ^H,D
-400 •МО -то -too о
+гоо +200 + 300 +400 +500 +600 +700
комплексом h6—f хлоропластов [Prince et al., 1982]. Показана способность образованных агрегатов к фотоиндуцированному восстановлению цитохромов типа Ь, чувствительного к ингибиторам. Об этом же говорит и эффект «сверхвосстановления» цитохромов Ь, индуцированного окислителями, обнаруженный у изолированных комплексов фотосинтезирующих бактерий [Gabel-lini et al., 1982] и высших растений [Lam, Malkin, 1982а; Hurt, Hauska, 1982].
Остальные комплексы молекул переносчиков, участвующие в преобразовании энергии, являются более специфическими и присутствуют лишь у определенных групп организмов. Универсальность комплекса III обусловлена, по-видимому, тем, что он не связан специфически с определенными видами доноров и акцепторов в отличие от терминальных комплексов.
Рассмотрим более подробно взаимодействие комплексов в различных фотосинтетических ЦЭТ.
Пурпурным фотосинтезирующим бактериям, поглощающим в дальней красной области, энергии кванта хватает только на то,
чтобы для генерации AJIH+ использовать лишь третий комплекс.
Использовать цитохромоксидазу им удается только в аэробных условиях (несерные пурпурные бактерии). Восстановить НАДН бактерии могут лишь за счет обратного транспорта электронов, который начинается на уровне хинонов и захватывает комплекс I [Самуилов, 1982] (см. рис. 13).
