Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Транспорт электронов в биологических системах" -> 17

Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Шинкарев В.П. Транспорт электронов в биологических системах — М.: Наука, 1984. — 322 c.
Скачать (прямая ссылка): transportelektronov1984.djvu
Предыдущая << 1 .. 11 12 13 14 15 16 < 17 > 18 19 20 21 22 23 .. 137 >> Следующая

Доноры электронов для Р680 на окислительной стороне фотосистемы II и интермедиаты выделения кислорода еще не идентифицированы, и сведения о транспорте электронов от воды к Р680 основаны на косвенных экспериментах. Было показано, что выход кислорода под действием серии коротких насыщающих вспышек света обнаруживает четырехтактную периодичность, что объясняется накоплением четырех положительных зарядов в системе разложения воды [см. обзор: Radmer, Cheniae, 1977]. Соответствующие окислительные состояния системы разложения воды обозначают So, Si, S2, S3, S4 [Кок et al., 1970]. Переход состояния S4 в состояние So сопровождается выделением кислорода и происходит в темноте со временем 1 мс. Состояния Si и So стабильны в темноте, a S2 и S3 медленно превращаются в Si.
Латеральная неоднородность мембран хлоропластов
Вероятно, ни у одних энергопреобразующих мембран латеральная неоднородность распределения редокс-эквивалентов и сопрягающего фактора не выражена так ярко, как у выделяющих кислород растений.
В 1966 г. Изава и Гуд [Izawa, Good, 1966] показали, что мембраны разрушенных хлоропластов расстыковываются при суспендировании в среде, содержащей низкую концентрацию моновалентных ионов. При добавлении двухвалентных катионов, или высокой концентрации моновалентных катионов опять появляются гранальные (стыкованные) структуры. На основе этого наблюдения и анализируя распределение частиц на электронных микрофотографиях, соответствующих сопрягающему фактору, был сделан вывод [Miller, Staehelin, 1976], что он почти исключительно расположен в расстыкованных областях тилакоидной мембраны; причем расстыковка мембран приводит к перераспределению сопрягающего фактора вдоль мембран, а их стыковка - к сбору сопрягающего фактора в расстыкованных областях.
Исходя из изучения различных фракций, полученных с помощью водной полимерной двухфазной системы, был сделан вывод, что все пигмент-белковые комплексы ФС I локализованы в расстыкованных областях, в то время как пигмент-белковый комплекс ФС II и светособирающий комплекс в основном находятся в стыкованных областях [Anderson, Anderson, 1980; Anderson, 1980; Gerola, 1981; Anderson, Haehnel, 1982; Anderson, 1982]. Од-
нако анализ распределения компонентов be—/-комплекса показал, что они присутствуют как в стыкованных, так расстыкованных областях [Sane et al., 1970; Anderson, Malkin, 1982; Anderson,
1982]. На основе иммунологического анализа выяснено также, что ферредоксин-НАДФ-редуктаза также локализована в расстыкованных областях [Jennings et al., 1979]. Таким образом, в последнее время признано, что сопрягающий фактор, ферредок-син-НАДФ-редуктаза и ФС I локализованы в расстыкованных областях мембран (обращенных в строму районах), в то время как пигмент-белковый комплекс ФС II и светособирающий комплекс в основном находятся в стыкованных областях мембраны (рис. 11), а сам процесс стыковки—расстыковки регулируется pH, ионным составом среды, знзиматической модификацией белков и др. [см. обзоры: Anderson, 1980; Barber, 1980; Gerola, 1981; Anderson, 1982; Briantais et al., 1982].
Обнаруженная в последнее время латеральная неоднородность процессов переноса электронов и энергии возбуждения при фотосинтезе кислород-выделяющих растений коренным образом меняет наши представления об организации электронного транспорта и миграции энергии у высших растений [Anderson, 1980; Barber, 1980; Gerola, 1981; Briantais et al., 1982; Anderson, 1982] и имеет важное значение для понимания контроля и организации функционирования тилакоидных комплексов. Наиболее важным следствием латеральной неоднородности в распределении комплексов является вывод об отсутствии единой функциональноструктурной цепи электронного транспорта.
1.7. Сопоставление различных ЦЭТ
Процессы преобразования энергии в мембранах митохондрий, хлоропластов и хроматофоров фотосинтезирующих бактерий обладают фундаментальным сходством [Скулачев, 1972; Рэкер, 1979; Гусев, Гохлернер, 1980; Mitchell, 1966; Skulachev, 1975; Dickerson et al., 1976; Crofts, Wood, 1978; Raven, Smith, 1981; Cammack et al., 1981]. Во всех этих системах используется единый принцип сопряжения транспорта электронов с синтезом АТФ — через образование АЩ+. В этом смысле все ЦЭТ играют роль протонных помп, основная энергетическая функция которых состоит в преобразовании энергии редокс-реакций в энергию перенесенных через мембрану протонов. Образовавшаяся в результате такого переноса А]йН+ используется для синтеза АТФ.
ЦЭТ хлоропластов и хроматофоров содержат переносчики электронов, имеющие свои аналоги в митохондриальной цепи, что позволяет считать, что и фотосинтетические ЦЭТ, подобно митохондриальной, построены по блочному принципу. К числу таких переносчиков относятся пластохинон в хлоропластах и убихинон в хроматофорах, цитохромы типа Ъ, с, железосерные цент-
ры и т. д. Для всех этих цепей характерна асимметричная организация переносчиков электронов в мембране, согласованная с ориентацией АТФазы (рис. 4, 7, 11). Сходство простирается также и на АТФазы, которые имеют практически идентичный субъединичный состав (Harold, 1977; McCarty, 1978; 1980).
Предыдущая << 1 .. 11 12 13 14 15 16 < 17 > 18 19 20 21 22 23 .. 137 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed