Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
т. е. величина константы скорости переноса электронов на участке между первичным и вторичным хинонами больше циклической константы скорости к, а также обратной константы скорости т. 1. Отметим, что это предположение заведомо справедливо
Таблица 9. Характерные времена переноса электронов между Qx и Qn в ФРЦ пурпурных бактерий
Метод
Время,
мкс
Объект
Препарат
Литературный
Зондирование фото-синтетического переноса электронов последовательными световыми импульсами
60
80
Chromatium vinosum
То же
Анализ температурной зависимости кинетики темнового восстановления фотоокисленного бактериохлорофилла ФРЦ
Регистрация
фотоиндуцирован-
ного сдвига полос
поглощения
бактериофеофитина
ФРЦ
Определение скорости
фотоиндуцирован-
ного
диспропорциониро-вания семихинонов Qi и Qn
1000
200
145
170-330
280-530
7,7-10
200
200
200
30
Ectothiorhodospira
shaproshnikovii
Е. shaproshnikovii
Rs. rubrum
Rp. sphaeroides Rp. sphaeroides R-26
To же
Rp. sphaeroides R-26
Rp. sphaeroides Ala pho+
Хроматофоры, pH 7
Хроматофоры, pH 8
Анаэробные
клетки
Аэробные клетки
Хроматофоры, pH 7
Хроматофоры
ЛДАО-РЦ ФРЦ, pH 7
То же
ФРЦ, pH 7
Хроматофоры, pH 7
Parson, 1969
То же
Chamorovsky et al., 1976
Chamorovsky et al., 1976
To же
Фабиан и др., 1980 Wraight, 1979b
Yermeglio,
Clayton, 1977 Wraight, 1979b
Bowyer et al., 1979
при комнатных температурах. В этом случае соотношение (12.20) можно переписать в следующем приближенном виде:
1-Хи
'МГ
= к_
-о
М
(12.22)
Эта формула показывает, что величина константы скорости переноса электрона от Qi к Qn приближенно равна произведению константы скорости ко обратного переноса электрона от Qi к Р и отношению амплитуд медленной и быстрой компонент темнового восстановления пигмента. Отметим, что формула (12.22) была получена ранее [Лукашев и др., 1975] на основе эвристических соображений, согласно которым вклад быстрой компоненты Хим приближенно равен ?_о/( к-о+т\).
При использовании формулы (12.22) для определения темпе-
ратурной зависимости константы скорости т\ необходимо иметь в виду, что при низких температурах уже может не выполняться соотношение (12.21). В этом случае исходя из (12.22) будет определяться лишь максимальная из констант скорости суммы (12.20).
Вычисленные по формуле (12.22) значения величин характерного времени переноса электронов между первичным и вторичным хинонами (2-й абзац табл. 9) находятся в хорошем соответствии с временами определенными другими методами. Вместе с тем следует отметить, что данный подход правомерен лишь в рамках исходной схемы (12.1) и может оказаться неверным при учете других процессов, происходящих в ФРЦ, таких, как захват протонов, обмен хинонами ФРЦ с пулом хинонов и т. д.
12.4. Стационарное освещение
Длительное освещение
При активации ФРЦ постоянным светом устанавливается стационарное состояние, и поэтому величины /?(0), д(0) могут быть получены из системы алгебраических уравнений, получающихся из формулы (12.5) приравниванием производных нулю, Определенные таким образом величины равны
р( 0) = ff(°)(w-1+A:) (12.23)
/77 j
С учетом выражения (12.23) соотношение (12.12) для отношения предэкспоненциальных членов в (12.11) может быть записано в виде
(Б/М)„= hk-o~h (12.24)
k_ Q
т e. 5CT = [см. формулу (12.12)]. Как следует из сопоставления выражений (12.13) и (12.24), соотношение вкладов быстрой и медленной компонент темнового восстановления пигмента при активации ФРЦ постоянным светом достаточно большой продолжительности, может быть записано в виде
сВ/М) ст = (Б/М)ИМ .( Х2/Х0 (12.25)
Поскольку величины показателей Х\ и ^2 имеют, как правило, характерные величины порядка 10 и 10"1 [Лукашев и др., 1975; Чаморовский и др., 1977], то
(Б/М)1Ш*\02(Б/М)С1 (12.26)
полученное соотношение показывает, что быстрый компонент в темповом восстановлении пигмента при импульсной активации ФРЦ значительно превышает таковой при стационарном освещении препаратов. Так как обычно в эксперименте [Лукашев и: др.. 1975; Чаморовский и др., 1977; Захарова и др., 1981] пользуются относительным вкладом быстрого компонента Х=
Хс
№
^2ХИМ + Xi(l-XHM)
Таким образом, если справедлива схема переноса электронов
(12.1), то темновое восстановление фотоокисленного пигмента после включения стационарного освещения достаточно большой продолжительности не содержит быстрого компонента до тех пор, пока вклад такового при импульсном освещении не будет близок к единице (рис. 58).
Рис. 58. Зависимость от температуры величины относительного вклада быстрого компонента темнового восстановления Р890 в хроматофорах Е. shaposhnikovii при импульсном (лазерном) (1) и постоянном (2) освещении [Чаморовский и др., 1977]
Короткое освещение
