Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
dp /dt = ~(т1 + к_о)р + m_{q, (12 6)
dq / dt = т] р - {т_\ + k)q,
Решение системы линейных уравнений (12.6) может быть записано в следующем виде:
Р - с\е +с2е > (12 7)
q = схтхе~^1 /(к + т_х — Л^) + с2т2е/{к + т_\ - Л2 ),
где величины и Х2 подчиняются ограничениям
+ Л2 — к_q + iny + уу1_\ ~\~ к, Л^ • Л2 — к(к_о + wi\) + т_\к_о> (12.8)
с\
р(0)Ь(Л2)-д(0)
Ь(Л2)-Ь(Л1)
Ь(Л) =
д(®)- р(®)Ъ(лх) Ь(Л2)-Ь(Л1)
к + т_х - Л
(12.9)
(12.10)
В соответствии с формулами (12.9) р(0), д(0) — начальные условия, зависящие от режима освещения. С учетом формул (12.7—10) выражение, описывающее кинетику темнового восстановления фотоокисленного пигмента, имеет вид
Р( Р° ) = р + д = С]'^ -к~°-^ е^* + С2 ^ ~ *-° ^ е'Л2‘ = к + т_} -Лу к + т_} - Л2
Экспериментально определяемыми величинами в этом выражении являются показатели экспонент Х\ и Х2, а также отношение амплитуд предэкспоненциальных членов (рис. 57). Будем считать, что соответствует «быстрой» компоненте темнового восстановления пигмента, а Х2 — «медленной». Тогда исходя из формулы (12.11) можно записать следующее выражение для отношения амплитуд быстрой и медленной компонент
Полученные выражения (12.7-1-12) справедливы для активации ФРЦ как импульсным, так и непрерывным светом. Рассмотрим по отдельности эти предельные случаи.
При активации ФРЦ короткой вспышкой света можно считать, что электрон локализован на первичном акцепторе Qi, т. е. р(0) = 1, q(0) = 0. Поэтому выражение (12.12) с учетом формулы (12.9) может быть записано в виде
Переходя к относительному вкладу быстрого компонента (Х=Б/(Б+М)) темнового восстановления пигмента, получим
Можно рассматривать соотношения (12.8) и (12.14) как систему уравнений для определения неизвестных констант скорости т\, тп. 1, к.о, к. Существенно отметить, что независимых уравнений для определения этих четырех констант скорости всего три, и, следовательно, в общем случае нет возможности определить эти константы скорости по отдельности исходя из импульсного эксперимента, в котором производится наблюдение только за окисленной формой пигмента.
Разрешая соотношение (12.14) относительно величины константы скорости «рекомбинации» ?_о, можно найти
Таким образом, величина константы скорости к_о может быть точно определена исходя из экспериментально определяемых величин, причем она всегда меньше показателя Х\ «быстрой» экспоненты, но больше показателя Х2 «медленной» экспоненты и стремится к Х\ по мере увеличения вклада быстрого компонентаХим.
Б/м — С] ^+m~l ^2) _ с\ (^2 к о Ж) _ g (^-0 ^2) ^ (12.12)
с2(\ -k ofk+m^ - \) с2(\-кЛх2)
где S = -cxb(\)/[c2b(X2\
12.3. Импульсное освещение
(12.13)
(12.14)
к.0-А4 Хим + Я,2 (1 -Хим).
(12.15)
Учитывая, что в эксперименте всегда [Лукашев и др., 1975; Чаморовский и др., 1977]
^1»^2 (12.16)
и подставляя ко из формулы (12.15) в соотношение (12.8), можно найти
т\+т.\+к = +^2 - kjo = ^i(l-XHM)+^2 Хим « ?ц(1-Хим) (12.17)
В силу выражения (12.16) равенство (12.8) переходит в равенство
« к-о+т\+т_\+к (12.18)
Поэтому соотношение (12.17) можно переписать в виде
(iт\+т.\+к) « (к.о+т\+т.\+к) (1-Хим). (12.19)
Откуда, разрешая последнее соотношение относительно суммы (/771 +/77_ 1 + к) имеем
(mi+m.i+k) = А:_о(1-Хим)/Хим = к0 М/Б. (12.20)
Полученная формула показывает, что рассматриваемая сумма величин констант скорости (/771 +/77_ 1 +к) приближенно равна произведению константы скорости ко переноса электрона от Qi к Р и отношению амплитуд медленного и быстрого компонентов темнового восстановления пигмента.
Формула (12.20) удобна тем, что в ней имеются легко определяемые из эксперимента величины констант скорости обратного переноса электронов ко, а также вклады быстрого и медленного компонентов темнового восстановления пигмента. Температурную зависимость константы скорости ко можно получить, например, из температурной зависимости быстрого компонента темнового восстановления пигмента в препаратах, у которых блокирован перенос электронов от первичного хинона ко вторичному с помощью о-фенантролина или экстракцией вторичного хинона. По результатам многочисленных наблюдений, суммированных в обзорах [Blankenship, Parson, 1979b; DeVault, 1980] величина характерного времени обратного переноса электронов от Qi к Р практически не зависит от температуры в рассматриваемом нами диапазоне температур 25 -г- -60° С и составляет обычно 60-1-80 мс для различных препаратов и видов бактерий.
Предположим, что
/77_i » т\, к, (12.21)
