Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
P(D\)№ < P(D?) < P(D?)f,(t),
где
_kt\ j (ktf (ktV kt 1 + kt + ^- + ...+ ) ' 4 2/ {i-iy
Из этого неравенства вытекает, что при достаточно близких величинах окисленности переносчиков Д и Д кинетика темнового восстановления переносчика Д определяется функцией fff). Как следует из проведенного в гл. 10 анализа степень окисленности переносчиков электронов близка при насыщающей интенсивности действующего света, при условии, что к<т. На рис. 52 приведена в качестве примера функция /Х0 при различных значениях параметра q. Из рисунка видно, что в процессе темповой релаксации выполняется соотношение окисленностей переносчиков, даваемое выражением (11.4), — чем больше номер переносчика, тем больше его окисленность. Кроме того, время темнового восстановления переносчиков электронов также существенно зависит от расположения переносчика в ФРЦ, чем больше номер переносчика, тем дольше
Ш = е
этот переносчик восстанавливается.
Кинетика темновой релаксации переносчиков электронов описывается функцией f^t) только при насыщающей интенсивности света, когда окисленности всех переносчиков, находящихся на донорной стороне ФРЦ, близки к максимальной. Для полной характеристики кинетики необходимо знать зависимость окисленности переносчиков как функцию констант скорости. Однако кинетику редокс-состояний переносчиков качественно можно описать и не зная точно зависимости стационарной окисленности переносчиков от интенсивности света. Действительно, при низкой интенсивности света окисляется лишь переносчик электронов с самым большим номером, т. е. Dn. Из формулы (11.15) в этом случае вытекает, что кинетика темнового восстановления этого переносчика должна быть экспоненциальной — с показателем экспоненты, равным —kt. При увеличении интенсивности света происходит также окисление переносчиков электронов с меньшими номерами, что приводит согласно (11.15) к появлению степенных членов перед экспонентами и к временной задержке темнового восстановления. Таким образом, из проведенного анализа следует, что зависимость времени темнового восстановления переносчиков электронов от интенсивности света должна быть монотонно возрастающей — чем выше интенсивность предшествующего выключению света, тем больше время темнового восстановления переносчиков электронов, находящихся на донорной стороне ФРЦ. Аналогичная зависимость имеет место и для переносчиков на акцепторной стороне ФРЦ.
На рис. 53 приведена кинетика темнового восстановления высокопотенциального цитохрома в хроматофорах
%№ >с
Рис. 53. Кинетика редокс-превращений высокопотенциального цитохрома в хроматофорах фотосинтезирующей бактерии Ectothiorhodospira shaposh-nikovii при насыщающей интенсивности действующего света (а), а также зависимость времени темнового восстановления этого цитохрома от уровня его стационарной фотоокисленности (б) [Поттосин и др., 1982]
Стрелками указаны моменты включения (Т) и выключения света (>1)
бактерии Е. shaposhnilovii (а), а также зависимость времени темнового восстановления этого цитохрома от интенсивности света (б). Из рисунка видно наличие временной задержки в темновом восстановлении цитохрома (Z>2) после выключения света и возрастание времени темнового восстановления при увеличении интенсивности предшествующего освещения. Следует, однако, отметить, что при выделении хроматофоров, возможно, нарушен циклический транспорт электронов, при наличии которого наблюдается другая зависимость времени темнового восстановления от интенсивности света [Pyt’eva et al., 1976]. Таким образом, зависимость времени темнового восстановления цитохрома от интенсивности света может служить критерием нециклического транспорта электронов. Сделанный нами вывод полностью согласуется с аналогичным утверждением, полученным при численном анализе на ЭВМ бимолекулярных реакций переноса электронов в бактериальном фотосинтезе [Pyt’eva et al.,
11.3. Кинетика переходных процессов при включении света
Кинетика редокс-превращений переносчиков электронов под действием постоянного света имеет достаточно сложный вид. Однако если поток электронов лимитирован скоростью оттока или притока электронов в ФРЦ, то можно получить достаточно простое решение системы дифференциальных уравнений, описывающих перенос электронов согласно схеме (11.1). Действительно, в темноте реакционный центр находится в состоянии (иО), в котором все переносчики на донорной стороне ФРЦ восстановлены, а переносчики на акцепторной стороне — окислены. При активации ФРЦ квантом света электрон от D\ перейдет на А\, после чего электрон в акцепторной части быстро перейдет на As, а «дырка» на донорной части перейдет на Dn, т. е. реакционный центр окажется в состоянии (п—1 1). Дальнейшее поведение ФРЦ целиком зависит от того, что произойдет быстрее — вынос электрона из акцепторной части (с константой скорости т), приход электронов в донорную часть (с константой скорости к) или активация ФРЦ вторым квантом (с константой скорости ко). Если лимитирующим процессом является вынос электронов из акцепторной части к, ко>т, то переходы ФРЦ будут происходить в основном с константами скорости кп и к. как это показано на схеме.
