Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Заключение
Построенная нами модель функционирования ФРЦ описывает следующие важные закономерности.
1. Восстановленность переносчиков электронов, наблюдаемая на временах, сравнимых со временами обмена электронами между ФРЦ и средой, находится в строгом соответствии с редокс-потенциалами переносчиков и числа электронов, находящихся в донорной и акцепторной частях ФРЦ:
P(D\)>P(D\)>..>P(D\),
р{4)<р(4)<...<р(4).
Поддержание на высоком уровне восстановленности и окисленности переносчиков электронов, находящихся соответственно на донорной и акцепторной сторонах ФРЦ вблизи световой стадии, имеет большой физиологический смысл, поскольку обеспечивает готовность ФРЦ к аккумуляции очередного кванта света. Кроме того, быстрое восстановление D\ препятствует обратному переносу электронов ot^4i и тем самым способствует стабилизации разделенных зарядов.
2. В стационарных условиях изменение константы скорости на /- й стадии переноса электронов по-разному изменяет восстановленность переносчиков, находящихся левее и правее этой стадии [схема (9.2)]. Увеличение ее приводит к окислению переносчиков электронов, находящихся до этой стадии, и восстановлению тех, которые находятся после нее. В частности, при увеличении интенсивности света переносчики электронов, находящиеся на акцепторной стороне ФРЦ, восстанавливаются, а переносчики на донорной стороне — окисляются.
3. На временах, сравнимых с временами обмена электронами между ФРЦ и средой, стационарные характеристики нециклического транспорта электронов определяются лишь световой константой скорости и константами скорости обмена электронами ФРЦ со средой.
4. В условиях, когда какая-либо одна из трех констант скорости к, ко, т существенно больше двух остальных констант скорости, возможна 5-образная зависимость восстановленности или окисленности переносчиков электронов от этих констант скорости. Начальный участок этой зависимости аппроксимируется степенной функцией, по величине показателя которой можно определить число и последовательность расположения переносчиков электронов в ФРЦ. В частности, возможны S -образные световые кривые переносчиков электронов (зависимость Р(Д°), Р(А,1) от интенсивности света) при условии, что их число на донорной (акцепторной) стороне не менее двух.
5. Стационарная скорость переноса электронов через комплекс определяется наименьшей из констант скорости. Этот вывод следует из неравенств (10.17), которым удовлетворяет стационарная скорость переноса электронов через ФРЦ.
Глава 11
ПЕРЕХОДНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНОВ В ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ РЕАКЦИОННЫХ ЦЕНТРАХ
В гл. 9 нами была предложена обобщенная модель переноса электронов в ФРЦ, согласно которой транспорт электронов описывается как последовательность практически необратимых ста-
D^Dn -> -> AS->A. (11.1)
Предполагается, что переносчики электронов D\, ..., Dn и А\, ..., As, находящиеся на донорной и акцепторной сторонах ФРЦ соответственно, образуют единый комплекс, а величины констант скорости переноса электронов удовлетворяют соотношениям
Исходя из этой модели был рассмотрен транспорт электронов, индуцированный кратковременной вспышкой света (гл. 9), а также проанализированы стационарные характеристики переноса электронов в ФРЦ (гл. 10).
Основной задачей настоящей главы является анализ переходных процессов в ФРЦ, индуцируемых включением и выключением действующего (постоянного) света.
11.1. Усреднение электронов по переносчикам
Ранее, в гл. 8 и 10, было показано, что если при рассмотрении транспорта электронов в ФРЦ ограничиться временами, большими, чем время обмена ФРЦ электронами со средой, то состояние ФРЦ можно полностью охарактеризовать числом электронов, находящихся в его донорной и акцепторной частях. Суть применяемого приближения состоит в том, что на рассматриваемых временах уже «отрелаксировали» все состояния, в которых возможен внутрикомплексный перенос электронов по «быстрым» константам скорости к\,... , кп.i, nt\, ..., ms.\ и кинетическое поведение ФРЦ может быть описано исходя из медленно релакси-рующих состояний в которых переходы осуществляются с «медленными» константами скорости к, ко, т. В силу практической необратимости переноса электронов в ФРЦ, для вероятности того, что переносчик Z)/ находится в окисленной форме, имеем [см, формулу (10.9)]
дий:
к кп_\ к2 к\ ко т\ т2 ms_\ т
(11.2)
fl-l \
P(Df ) = f\ U«; =P(Ri )+Р(к!1)+...+Р(В[~х). (11.3)
v=o J
Поскольку вероятности всегда неотрицательные, то несложно сделать вывод о том, что степень окисленности переносчиков электронов определяется последовательностью их расположения в ФРЦ: она тем больше, чем ниже их среднеточечный редокс-потенциал (см. гл. 10):
P($)<P(D°)<...<P(D0„), Р(4)>Р(4)>...>Р(^). (11.4)
Причем это свойство справедливо не только для стационарного состояния, но и для рассматриваемых ниже переходных процессов. Существенно, однако, отметить, что это общее свойство элек-трон-транспортной цепи справедливо лишь для моментов времени, больших, чем время, необходимое для усреднения электронов по переносчикам донорной и акцепторной сторон реакционного центра. Для рассматриваемых отрезков времени граф переходов между «медленно» релаксирующими состояниями комплекса переносчиков ФРЦ, соответствующий схеме (11.1),
