Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Р0$
1
— Pfc°) P(P°J
Рис. 46. Соотношение между состояниями донорной части
фотосинтетического реакционного центра пурпурных бактерий, содержащего пигмент Р и
цитохром С, как функция интенсивности света
О
Состояние реакционного центра С1Р°— быстро релаксирующее и его вероятность мала. Поэтому окисленная форма пигмента представлена лишь состоянием Ѱа
центра
О
Световые кривые цитохрома. Для вторичного донора, каковым является цитохром, соотношение (10.33) принимает следующий вид:
собных быстро восстанавливать цитохром (п—2), то световая кривая цитохрома не имеет 5-образного характера. Это наблюдается, например, в хроматофорах серной бактерии Е. shaposhnikovii (рис. 47, б). Существенно, однако, заметить, что в целых клетках этих бактерий отмечена 5-образная зависимость световой кривой [Пытьева и др., 1973, 1974; Пытьева, Рубин, 1973; Чаморовский и др., 1976; Рубин и др., 1977] (рис. 47, а), что свидетельствует о наличии переносчиков электронов, способных быстро восстанавливать цитохром. Этот факт уже обсуждался в работе Пытьевой и Рубина [1973], в которой для объяснения S-образной световой кривой цитохрома было предположено существование переносчика Qx на донорной стороне ФРЦ. Показатель степенной зависимости (10.50), определенный из разложения световой кривой цитохрома в двойных логарифмических координатах, равен 2. Следовательно, количество неидентифи-цированного переносчика Qx составляет не более одной молекулы на ФРЦ. Заметим, что поскольку перенос электронов в работе Пытьевой и Рубина [1973] описывался с помощью «бимолекулярных» уравнений, применимых к описанию взаимодействия подвижных переносчиков, то количество молекул Qx, оцененное в этой работе, оказалось существенно выше.
Согласно формулам (10.49—10.60) стационарная окисленность переносчиков электронов в рассматриваемых условиях определяется отношением величин констант скорости ко/к. Поэтому
(10.50)
1 (fj г m 4(3)
*(03дрг/сн'г- c~f
Рис. 47. Зависимость степени окисления высокопотенциального цитохрома от интенсивности света в целых клетках (а) и хроматофорах (б) серной бактерии Ectothiorhodospira shaposhnikovii [Пытьева и др., 1974]
Через экспериментальные точки проведены теоретические кривые, описываемые уравнением (10.50) для п=3 (а): Р(С0)=Р(О2°) = Pi2/(1+Pi2), Pi = hjk и для п=2 (б): P(C0)=P(JD2°)=(pi+Pi )/(l+pi+pi2). В скобках по оси абсцисс указаны соответствующие значения величины pi= ко/к
изменение константы скорости к, пропорциональной концентрации экзогенного донора D, при неизменной интенсивности света сводится к изменению масштаба световых кривых по оси абсцисс. Следовательно, при увеличении константы скорости к происходит смещение световых кривых в область более высоких интенсивностей действующего света [Пытьева и др., 1973].
10.4. Точные решения для схем переноса электронов
в комплексе двух многоэлектронных переносчиков
Проведенное выше рассмотрение стационарных характеристик переноса электронов ограничивалось в основном либо оценками стационарных вероятностей состояний комплекса ФРЦ, либо их приближенными выражениями, поскольку решение системы алгебраических уравнений (10.18) трудно получить в аналитическом виде. Ниже проанализированы схемы переноса электронов, для которых можно получить точные решения.
Рассмотрим перенос электронов в комплексе двух многоэлектронных переносчиков R\ и R2, происходящий согласно схеме
(10.3), предполагая, в отличие от ранее рассмотренных случаев, что на каждом из переносчиков может находиться любое число электронов. Иными словами, вместо исходной конечной схемы переходов ФРЦ между различными состояниями (10.4) мы имеем схему с бесконечным числом состояний.
Будем искать решение системы алгебраических уравнений, соответствующих схеме (10.51) [см. систему уравнений (10.18) для конечного числа состояний многоэлектронных переносчиков] в виде
где А, х, у — неизвестные пока параметры. Подставляя это выражение в систему уравнений, соответствующую схеме
(10.51), можно убедиться, что она имеет решение искомого вида, если
х=к/ко, у—к/т.
Действительно, проверим, что существует решение вида (10.52) для «узлов» на схеме (10.51) вида
я) 00-—-*-ю—б) ог-i ii-i
1 -к()+Ах0у1^ -т= Ах°у1т+ + Ах°у1 -к Откуда, сокращая на Ау1'1 и подставляя величину у=к/т, найдем, что х=к/ко.
Аналогичным образом можно убедиться, что для узлов виг выражение
Р(ЯЩ) = Ах1у\
(10.52)
(10.53)
01
ог + t
в) q. jo—-----------------^-*-7 + 10 г) if-1 i + if+i
i-ij-i i/+l
(10.54)
Условие стационарности для узла а) на схеме (10.54) имеет вид Ах°у] -т=А х°у°'к Откуда у=к/т. Для узла б на схеме (10.54) ус: ловие стационарности можно записать в виде Ах у1'
