Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Транспорт электронов в биологических системах " -> 74

Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Шинкарев В.П. Транспорт электронов в биологических системах — М.: Наука, 1984. — 321 c.
Скачать (прямая ссылка): transportelektronov1984.djvu
Предыдущая << 1 .. 68 69 70 71 72 73 < 74 > 75 76 77 78 79 80 .. 136 >> Следующая

к, +
Таким образом, на малых временах достаточно рассмотрения небольшого числа состояний, в которые комплекс может попасть за это время; на больших интервалах времени увеличивается число состояний, доступных комплексу, однако при описании функционирования комплекса уже возможен переход от состояний к квазисостояниям и рассмотрение эволюции квазисостояний. Следовательно, несмотря на увеличение числа доступных комплексу состояний, удается уменьшить объем фазового пространства путем введения квазисостояний.
8.4. Пример. Нециклический транспорт электронов в хроматофорах пурпурных бактерий
В качестве иллюстрации применения метода, изложенного в разделе 8.3, рассмотрим нециклический транспорт электронов в хроматофорах пурпурных бактерий, который осуществляется согласно следующей схеме [Dutton, Prince, 1978; Blankenship,
-JL^cr^ Q„ _*s_>
k-2 ?-4
Здесь С — цитохром: P — фотохимически активный пигмент реакционного центра (димер бактериохлорофилла а, Р870); Q\, Qn— соответственно, первичный и вторичный хиноны; к\, к$— псевдомономолекулярные константы скорости, пропорциональные концентрации экзогенного донора и акцептора соответственно; к3 — константа скорости, пропорциональная интенсивности действующего света; к.2, к2, к.4, к$ — соответствующие константы скорости переноса электронов между цитохромом и пигментом, а также между Q\ и Qn. Предполагается, что все указанные переносчики входят в единый комплекс. Для простоты рассмотрим только окислительно-восстановительные реакции переносчиков. Перенос электронов в реакционном центре, происходящий согласно схеме (8.17), может быть описан исходя из графа состояний комплекса, представленного на рис. 39 (см. также гл. 3). 0(1) на рисунке означает, что соответствующий переносчик электронов окислен (восстановлен). Согласно данным, представленным в гл. 1, для констант скорости справедливы следующие соотношения
к2 » к_2 >к4> к_4 » кх ~ къ ~ к5, (8.18)
таккак?2~106Д.2~104Д4~104, ?-4~Ю3Д,~0,1— 10Д3~0— 102, к$ — 0,1— 10 с \
Поскольку константы скорости обратных реакций на стадиях С^Р и Qi^Qn достаточно велики, то циклическими квазисостояниями первого ранга будут, очевидно, только квазисостояния, содержащие не более чем два состояния. На рис. 39 для наглядности обведены все квазисостояния первого ранга. Новый размеченный граф квазисостояний примет вид, указанный на
Рис. 39. Граф переноса электронов в комплексе четырех переносчиков,
Рис. 40. Граф перехода комплекса ФРЦ, учитывающего квазисостояния 1-го ранга
Рис. 41. Схема транспорта электронов между двумя двухэлектронными переносчиками
рис. 40, где новые константы скорости вычисляются в соответствии с указанным выше правилом (8.14) и равны
j к'у т к4 ' 1 к_4
{Лх=кх-—L-\th=kx-—^-—;ju2=kx
к2 + к_ 2 к4 + к_ 4 к4 + к_ 4
ju3 = к5 ———; ju4 = къ ———; ju5 = къ ——— к4 + к_ 4 к2 + к_ 2 к4 + к_4
(8.19)
Ввиду того, что константы скорости для перехода (Qj<^Qjj)
существенно больше всех остальных констант скорости на рис. 40, то целесообразно заранее объединить эту пару в одно квазисостояние. В результате получим граф квазисостояний, представленный на рис. 41. Отметим, что граф, представленный на рис. 41, соответствует схеме переноса электронов между двумя двухэлек-
тронными переносчиками Rx и R2, которые взаимодействуют по схеме
> > /?2 > (8.20)
Каждый из переносчиков Ri и R2 может находиться в трех различных состояниях: 0 — полностью окисленном, 1—частично
восстановленном и 2 — полностью восстановленном.
Фактически граф, представленный на рис. 41, уже достаточно прост для того, чтобы по нему рассчитать стационарное распределение вероятностей состояний, а также процесс темнового восстановления (кз — 0). Так, процесс темнового восстановления цитохрома и пигмента могут быть рассчитаны исходя из следующей схемы:
vl/^° D1 I ^2 (821)
(с°р°) *' >(cV) п >(с'р')
У
Решая систему дифференциальных уравнений, соответствующую этой схеме
dx/dt = -кхх, dy/dt = кхх - 1л2у,
найдем х = x(0)e~k{t,
М2 -к1
у(0)~
кхх( 0 )
\
-Hit
i У
(8.22)
(8.23)
Следовательно, процесс темнового восстановления цитохрома и пигмента списывается следующим образом:
Р(С° ) = Р( Ѱа ) + Р( С°Р') = х +у =
= х(0)
th.
fh~ki
у(0)-
кхх( 0 ) М2~к1
-М2*
(8.24)
Р(Р° ) ? Р(Ѱа ) = x = x(0)e~h‘, (8.25)
где х(0), j;(0) —стационарные значения вероятностей (Ѱа) и (С0/*1), рассчитанных исходя из графа, представленного на рис. 41.
Граф на рис. 41, а следовательно, и решение, полученное с его помощью, очевидно служат хорошим приближением для первоначальной схемы рис. 39 с времен ~0,01 с. На меньших временах, принимая во внимание, что в начальный момент времени t= 0, комплекс с вероятностью, близкой к единице, находится в состоянии 1100, эволюция комплекса ограничена меньшим числом состояний и кинетика описывается цепью небольшого числа
Предыдущая << 1 .. 68 69 70 71 72 73 < 74 > 75 76 77 78 79 80 .. 136 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed