Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Транспорт электронов в биологических системах " -> 36

Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Шинкарев В.П. Транспорт электронов в биологических системах — М.: Наука, 1984. — 321 c.
Скачать (прямая ссылка): transportelektronov1984.djvu
Предыдущая << 1 .. 30 31 32 33 34 35 < 36 > 37 38 39 40 41 42 .. 136 >> Следующая

где суммирование производится по всем тем состояниям комплекса Si, в которых данный переносчик электронов находится в восстановленной форме. Поскольку Si — все возможные несовместные состояния комплекса, то (см. гл. 2)
нов находится в восстановленной форме.
Ниже показано, что если при описании электронтранспортных процессов в комплексе, состоящем из т переносчиков, в качестве переменных используются не вероятности состояний комплекса в целом, а вероятности меньшего числа переносчиков (к), то полученные уравнения не замкнуты в том смысле, что в них входят вероятности состояний (&+1) переносчиков. В частности, не может быть написана и замкнутая система дифференциальных уравнений относительно вероятностей состояний отдельных переносчиков, если только нельзя выразить вероятности состояний пар переносчиков через вероятности состояний отдельных переносчиков электронов.
Рассмотрим перенос электронов в комплексе т одноэлектронных переносчиков С\,..., Ст. Будем предполагать, что отсутствует кооперативность в переносе электронов. Кинетика переноса электронов в таком комплексе может быть описана следующей системой линейных дифференциальных уравнений относительно вероятностей pi-P(Si) состояний комплекса молекул переносчиков (см. гл. 3):
где ац — константы скорости перехода комплекса из /-го состояния в /'-е.
Учитывая систему дифференциальных уравнений (4.3) относительно вероятностей состояний комплекса, а также формулу
(4.2) для вероятности редокс-состояния отдельного переносчика, входящего в комплекс, имеем следующую систему дифференциальных уравнений относительно вероятностей редокс-состояний отдельных переносчиков:
(4.1)
Р(С)) = X P(Sl); Р(С°) = 1 - Р(С)). (4.2)
(4.2)
I
Здесь P(Clj) есть вероятность того, что j-й переносчик электро-
(4.3)
в которой i,j, s, q, г =1, 2,... ,m; Р(С)С^)—вероятность того что
С-й переносчик восстановлен, а С-й переносчик окислен; кц (kjS) — константы скорости переноса электронов между переносчиками Q (С/) и С7 (С5); mqj (mjt)—псевдомономолекулярные константы скорости обмена электронами комплекса со средой. В системе уравнений (4.4) фигурируют вероятности редокс-состояний пар
переносчиков Р(с] С®) и т. п. вследствие того, что прямой перенос
электрона в комплексе от С-го переносчика на С,-й возможен лишь в том случае, когда переносчик Q восстановлен, а С, окислен, т. е.
когда комплекс переносчиков находится в состоянии (CjCj).
Перенос электрона от Q к С, невозможен, если комплекс находится,
например, в состоянии (CjCj). Во избежание недоразумений
отметим, что константы скорости ац переходов между состояниями комплекса в системе (4.3) обязательно совпадают с какой-либо из констант скорости переноса электронов, фигурирующих в системе уравнений (4.4).
Система уравнений (4.4) не замкнута относительно вероятностей редокс-состояний отдельных переносчиков Р(С)), P(Cj), поскольку в нее входят вероятности редокс-состояний пар переносчиков P(CjCj), .... Аналогичным образом в уравнения для
вероятностей редокс-состояний пар переносчиков P(CjCj),... будут также входить вероятности редокс-состояний троек переносчиков Р(С; С j С®), ... и т. д. Ясно, что только уравнения для
вероятностей редокс-состояний сразу всех т переносчиков, входящих в комплекс, будут замкнуты относительно величин
P(C]C2-..C^), .. . , т. е. относительно вероятностей состояний комплекса как целого. Аналогичная цепочка уравнений имеет место в физической кинетике [Либов, 1974].
Очевидно, что, например, Р(С®С\) = Р(С\ С3 ^) + Р(С\ С\с\) и вообще
Р(С0ЛС0Л... С0’1) = Р(С0ЛС0Л... С0ДС® ) + Р(С0ЛС0Л... С0ДС- ) (4.5)
' п Ч 1к ' ' п 12 Чс lk+1 ч l2 lk lk+1
Иначе говоря, вероятности редок-состояний меньшего числа (к) переносчиков .. С^’1) выражаются через вероятности
редокс-состояний большего числа (*+1) переносчиков
р(солсол... содсод
1 ч ч %
В этих формулах С0,1 означает, что i-я переносчик может
ls
находиться либо в окисленной, либо в восстановленной форме.
В силу соотношения (4.5) вероятности редокс-состояний большего числа переносчиков электронов несут в себе, всю информацию, содержащуюся в вероятностях редокс-состояний меньшего числа переносчиков. При этом, в результате рассмотрения вероятностей редокс-состояний сразу всех т переносчиков, входящих в комплекс, достигается наиболее полное описание переноса электронов в комплексах. При рассмотрении вероятностей редокс-состояний меньшего числа переносчиков информация сужается и описание огрубляется. Самое грубое описание переноса электронов в комплексах будет в том случае, когда при составлении уравнений оперируют лишь состояниями отдельных переносчиков.
Если число переносчиков электронов, входящих в комплекс, велико, то для описания функционирования такого комплекса с помощью небольшого числа переменных можно оборвать эту цепочку уравнений, т. е. выразить вероятности редокс-состояний к переносчиков через вероятности редокс-состояний меньшего числа переносчиков. Практически важно найти те физические условия, когда система дифференциальных уравнений (4.3) относительно вероятностей состояний всего комплекса в целом может быть сведена к системе дифференциальных уравнений, замкнутых относительно вероятностей редокс-состояний отдельных переносчиков. Такая необходимость вытекает из того, что в эксперименте регистрируются, как уже указывалось, главным образом состояния отдельных переносчиков, а не состояния комплекса, которые только и определяют скорость переноса электронов в комплексе.
Предыдущая << 1 .. 30 31 32 33 34 35 < 36 > 37 38 39 40 41 42 .. 136 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed