Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
и радиусами ? с у , z = l,2, ..., п. Элементы интересующей нас матрицы А в формуле (2.40) удовлетворяют условиям:
aij ^ 0 fi * j)> aij = ~Haij (2-56)
№
Равенство Ах = /их (х?Ю), определяющее собственное значение /л матрицы А, можно записать в виде п скалярных равенств:
HayXj + auxt =fjxt,
№
Перенося член a^xj в правую часть равенства, получим следующее соотношение:
Tuaijxj =(м~ aii)xi =(ju+ Yuaij)xi (2.57)
j*i j*i
Пусть xs — максимальная по модулю координата собственного вектора х: IxJ = max\х л . Тогда s-q равенство в выражении (2.57) с
/*+2Х- ¦W=b ^ «55 I ’ 1^51 s еЫ ¦\Xj 5Х' Так
xs | Ф] 0, то имеем
(2.58)
Это неравенство показывает, что собственные значения матрицы А коэффициентов уравнений (2.40) имеют неположительную действительную часть и ограничены по модулю величиной, равной 2 ? asj , т. е.
Re ц < 0, |/г| < 2 X asj • (2.59)
Заметим, что матрица коэффициентов А всегда имеет 0 своим собственным числом. Действительно, в силу выражения (2.56)
п
справедливо равенство = X aij ~ 2 aij > котоРое говорит
7=1 № j*i
о том, что вектор 1 — (7ь..., 1„) является собственным для нулевого собственного значения: А-1— 0-1 — 0.
В силу сказанного общее решение системы дифференциальных уравнений (2.41) может быть записано в виде Pi(%) = cn +
+ ci2Q2('t>;L2t+Ci3Q3("t>;L3t+... + cimQm^t>;Lmt, где все числа Xj имеют отрицательную действительную часть, a Q(t) — полиномы переменной t. Ясно, что при t—>со решение стремится к величине, определяемой нулевым собственным значением, т. е. сц.
2.10. Предельные вероятности состояний
Как следует из уравнений Колмогорова (2.41), вероятность застать комплекс в том или ином состоянии изменяется с течением времени и зависит от начальных данных. Вместе с тем часто можно говорить о вероятности Рк застать комплекс в состоянии к независимо от выбранного момента времени и от начальных данных.
Предположим, что марковский процесс, описывающий функционирование мультиферментного комплекса, однороден во времени. Тогда плотности вероятностей переходов, определяемые
как
РАА0 , \
aij = lim —----- (i * j) (2.60)
At—^0 Дt
суть постоянные. Условимся называть однородный процесс Маркова, характеризуемый переходными вероятностями Py(At) (1 <i,
j< п), транзитивным, если существует такое t, t>0, что Py(At)> 0 (1 <i, j<n) [Хинчин, 1963]. Иначе говоря, процесс
транзитивен, если из каждого состояния процесс с ненулевой
а б
Рис. 21. Схемы переходов транзитивных случайных процессов а б
Рис. 22. Схемы переходов случайных процессов, для которых не выполнено условие транзитивности
попасть в любое другое состояние. На рис. 21 представлены графы, соответствующие транзитивным процессам. Здесь из любого состояния комплекс рано или поздно попадет в любое другое состояние. На рис. 22 показаны графы, соответствующие процессам, для которых условие транзитивности не выполнено. Очевидно, что если, например, в случае а начальным состоянием является состояние с номером i, то исходя из него могут быть достигнуты только состояния, лежащие правее, и не могут быть достигнуты состояния, лежащие левее.
Можно показать [см., например, Хинчин, 1963], что для однородного транзитивного процесса Маркова вероятности prfj) при ^ —>°° стремятся к не зависящим от начальных данных числам (1 <к<п)
limpk(t) =рк (2.61)
t~* 00
К этим же числам стремятся и переходные вероятности
limPtk(t) = pk
>00
Предельные вероятности мы будем обозначать теми же буквами Рь ..., Рп, что и вероятности состояний.
Таким образом, при t—>go устанавливается некоторый предельный стационарный режим. В стационарном режиме по-прежнему комплекс случайным образом изменяет свои состояния, но вероятности последних не зависят от времени. Другими словами, в этих условиях поведение комплекса случайно, но закон, управляющий случайностью, постоянен во времени.
Вероятностная интерпретация функционирования комплекса получает реальный смысл лишь в том случае, если известна совокупность объектов, в которой эта вероятность трактуется как доля того или иного признака. Так, в случае комплекса ферментов вероятность того, что комплекс находится в каком-либо состоянии, может быть соотнесена с долей комплексов, находящихся в данном состоянии в ансамбле большого числа невзаимодействующих комплексов. Вместе с тем в ряде случаев возможна и иная интерпретация стационарной вероятности застать комплекс в том или ином состоянии. Эта интерпретация связана с тем, что вероятности состояния комплекса отождествляются в определенном смысле со средними относительными временами пребывания комплекса в соответствующих состояниях [Хинчин, 1963]. Сказанное означает следующее. Обозначим через 8k(t) величину
