Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
Жакоб и Моно2, а также ряд других исследователей полагают, что, исходя из репрессии и индукции как средства регуляции различных метаболических путей, вполне можно объяснить дифференцировку клеток в процессе онтогенеза у многоклеточных организмов. Биологи долгое время не могли объяснить, почему клетки одного и того же организма, происходящие от одной и той же родительской клетки, столь сильно различаются между собой; действительно, нельзя найти почти ничего общего между клетками желез, клетками мышечной ткани и нервными клетками. Жакоб и Моно предположили, что соответствующие последовательности процессов репрессии и индукции ферментов в клетках, происходящих от одной оплодотворенной яйцеклетки, могут1 объяснить эти различия.
1 См , например, [83, 84]. Читатель может обратиться также к серии статей Чанса и его сотрудников; краткий обзор и дальнейшие ссылки на литературу можио найти в статье Чанса [85] Можно заметить, кстати, что модели, построенные при исследовании регуляции ферментативных реакций, оказались применимыми и к регуляции размеров популяций в экологических системах хищник — жертва [86]
2 См, например, [126], стр 397 и далее Надо указать, ч<го результаты самых последних работ, посвященных процессу дифференцировки, делают изложенную выше простую схему Жакоба и Моно менее привлекательной в качестве модели дифференцировки у высших организмов.
Посмотрим, наттример, на фиг. 30, где схематически изображена одна из гипотез, предложенных этими авторами. Здесь Si, S2 — начальные субстраты ферментов Eij> Е2 соответственно, а конечными продуктами являются Рь Р2. Пунктиром аф2 отмечено, что продукт Р! тормозит реакцию S2->-P2, а пунктиром аф\ — что продукт Р2 тормозит реакцию Si Рь Контур обратной связи PiC^Ej означает, что Pi служит индуктором для Ei и в результате существования связи" ai&2 действует как репрессор на Е2. Точно так же Р2 является индуктором для Е2 и репрессо-ром для Е^ Нетрудно заметить, что в этой системе сначала
будут идти обе реакции, но в конце концов, в зависимости от каких-то локальных флуктуаций, начнет вырабатываться один, и только один, из возможных продуктов Рь Р2. Если взять вторую такую же систему, то она может «сработать» иначе, и эти две системы представляются нам «дифференцированными» в отношении их выходных реакций на входные сигналы.
В цитированной работе Жакоба и Лоно обсуждаются также и другие гипотетические системы, в которых могут идти процессы, напоминающие дифференцировку, и все они построены целиком на тех регуляторных механизмах, о которых мы говорили выше. Схемы, весьма сходные с фиг. 30, мы рассмотрим в совсем другой связи в разд. 11.3 рассмотренные здесь модели регулирования оказываются вполне эквивалентными моделям обучения и адаптации, предложенным Ландалем и другими более 30 лет назад.
\
/
Ч
/
ч
/
ч
/
ч
/
Ч
/
ч
/
ч
?
\
Фиг. 30
1 См. в особенности примечание на стр. 192 в гл. 11.
ДИНАМИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ И ТЕОРИЯ
ОПТИМАЛЬНОГО УПРАВЛЕНИЯ
10.1. Введение
В гл. 8 и 9 был проведен обзор основных методов теории управления, относящихся к анализу зависимости между входными и выходными сигналами, и их приложений к широкому классу систем, представляющих интерес для физики и биологии. Было уже отмечено, что математические методы, использованные при развитии этого аппарата, отличны от тех, которые применялись в предыдущих главах; если там мы рассматривали вариационные принципы и соответствующие им эйлеровские уравнения, то в гл. 8 мы имели дело с преобразованием Лапласа и линейными дифференциальными уравнениями я-го порядка. Дальнейшее развитие этой теории связано с интегральной теоремой Коши и другими результатами теории функций комплексной переменной.
В этой главе описывается другой подход к задачам теории управления, и по своему духу он, обладая более высокой общностью, значительно ближе к методам первых глав, чем к теории систем управления, связанной с анализом связей между входными и выходными сигналами. Этот подход позволяет сформулировать общую задачу теории оптимального управления, для изучения которой сведений, приводившихся ранее, недостаточно. Практические приложения этой новой теории ограничиваются в основном кругом линейных задач, по крайней мере в том плане, который связан с отысканием решений в аналитической форме; мы здесь сталкиваемся с ситуацией, напоминающей в этом смысле приложения метода анализа систем с помощью изучения их реакций на входные сигналы. Эта теория интенсивно развивалась в течение последних пяти — десяти лет, и ее результаты нашли применение в чрезвычайно широком классе важных технических и научных проблем. Мы, естественно, рассмотрим лишь самые основные положения этой теории, отсылая читателя по поводу различных деталей и многочисленных приложений к обширной оригинальной литературе.
10.2. Абстрактная теория динамических систем
Мы уже рассматривали уравнения Лагранжа, описывающие движение механической системы, и выяснили, что эти уравнения представляют собой уравнения эйлеровского типа для определенной вариационной задачи, в которой в качестве «оценочной функции» выступает действие, а ядром соответствующего функционала служит функция Лагранжа L. Если рассматриваемая система имеет N степеней свободы, то для описания ее движения требуется система из N таких уравнений второго порядка; каждое такое уравнение соответствует одной из обобщенных координат, а каждая обобщенная координата соответствует одной из степеней свободы системы. Решение этой системы уравнений представляет каждую обобщенную координату Xi=Xi(t) как явную функцию времени, и это полностью определяет движение системы и все ее динамические характеристики.
