Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
в живой природе невозможно. Мы сталкиваемся здесь с обстоятельством, аналогичным тому, о котором мы говорили, когда сравнивали механизм терморегуляции у гомойотермных животных с действием простого технического терморегулятора: компенсация сравнительно кратковременных изменений во внешней среде не может производиться за счет понижения общей интенсивности обмена.
Конечно, кратко описанные выше методы могут быть улучшены. Можно также освободиться от ряда упрощающих, но довольно произвольных допущений, которые были неявно сделаны в приведенном выше исследовании [79]. Следует, кроме того, указать, что механизм регуляции напряжения С02 в крови тесно связан с другими регуляторными механизмами, особенно с теми, которые регулируют напряжение кислорода и величину pH; в работе Гродинза эти последние процессы по существу не учитывались. Тем не менее ясно, что важнейшие основы здесь заложены и что проведенное математическое исследование дыхательного хемостата может служить моделью для изучения других биологических регуляторных механизмов, управляемых рассогласованием.
9.5. Регулирование химических реакций в клетке
Процесс обмена в организме слагается из многих тысяч координированных химических реакций, непрерывно протекающих в клетках. Для выживания организма необходимо, чтобы все эти реакции были строго согласованы между собой, и поэтому не удивительно, что в большинстве клеток имеется множество эффективных механизмов регулирования скоростей реакций. Назначение этих регуляторных механизмов может быть двояким: одни из них служат для поддержания гомеостаза внутри клеток, а другие регулируют определенные изменения активности клеток (например, в случае дифференцировки клеток у высших организмов). В этом разделе мы обратимся в основном к механизмам, осуществляющим первую функцию, а к вопросу о механизмах, связанных с клеточной дифференцировкой, вернемся в гл. 11.
Реакции, происходящие в клетках, характеризуются несколькими особыми свойствами. Их первая и наиболее важная отличительная черта состоит в том, что большинство из них протекает лишь в присутствии высокоспецифичных органических катализаторов, называемых ферментами. Утверждение, что «фермент Е катализирует превращение вещества А в вещество В», записывают сокращенно в виде
А—В.
Выражение «специфичный» означает, что каждый фермент катализирует лишь те реакции, в которых принимает участие некоторый строго ограниченный класс вещества А; каждое такое вещество называется субстратом данного фермента. Для метаболической . активности большинства клеток требуются тысячи различных ферментов; по существу, метаболическая активность любой клетки определяется природой и концентрацией тех ферментов, которые в ней присутствуют. В настоящее время считают, что функция генов, или наследственного материала клетки, сводится именно к синтезу специфических ферментов.
Один из возможных способов регулирования клеточных химических реакций заключается в регулировании скорости ферментативных реакций. Это приводит нас ко второй особенности реакций, происходящих в клетках. Очень часто они объединяются в длинные последовательности, или цепи, вида
в которых продукт одной реакции становится субстратом для следующей. Отдельные последовательности взаимосвязанных химических реакций принято обозначать термином метаболический путь. Далее мы будем рассматривать такие метаболические пути, которые заканчиваются синтезом некоторого важного
«етаболита, например аминокислоты. Что касается количествен-ых соотношений, то ясно, что скорость образования конечного продукта какого-либо метаболического пути может регулироваться за счет изменения активности любого из ферментов Еь Ег, ... данного пути '. Но поскольку на каждую из этих реакций затрачивается определенное количество энергии, наиболее экономной с энергетической точки зрения является регуляция, осуществляемая за счет первого фермента Еь
Это приводит нас к первому механизму химической регуляции — так называемому торможению конечным продуктом, или ретроингибированию. В этом случае конечный продукт А„ образует с ферментом Ei комплекс (AnEi), неспособный катализировать реакцию A0->Ai. Другими словами, А„ служит ингибитором для Ej.
1 Опубликовано много превосходных обзоров, посвященных биологическим аспектам механизмов индукции, торможения и репрессии; мы укажем лишь иа статью Уилсона и Парди [80], а также на статью Умбаргера в книге «Регуляторные механизмы клетки» [81] (в этой книге имеется много важных статей, посвященных регуляторным механизмам на молекулярном уровне, и мы настоятельно рекомендуем ее тем, кто желает получить дальнейшую информацию по этой активно развивающейся отрасли современной молекулярной биологии)
Легко понять значение этого механизма для клетки. Если Ап — какой-нибудь важный, метаболит (например, одна из аминокислот), то для непрерывного течения метаболического процесса количество А„ в клетке должно все время поддерживаться на некотором определенном уровне. Следовательно, синтез Ап должен быть отрегулирован таким образом, чтобы количество А„ было всегда достаточным для удовлетворения метаболических потребностей клетки, но при этом не было слишком большим. А для этого нужно, чтобы скорость синтеза А„ в каждый момент времени зависела от содержания А„ в клетке в этот момент, причем эти величины должны быть связаны обратной зависимостью: чем больше содержание А„ (или, что то же самое, чем медленнее А„ поглощается в процессе метаболизма), тем ниже должна быть скорость синтеза Ап. Таким образом, механизм регуляции синтеза, основанный на ретроингибировании, представляет собой классическую систему регулирования"*; обратной связью, в которой объектом управления служит скорость образования Ап и уставкой — определенное оптимальное содержание Ап. Используя известные математические методы кинетики ферментов ', можно вывестй дифференциальные уравнения, описывающие процесс торможения конечным продуктом; для некоторых случаев такой вывод действительно был проделан. Но даже для сравнительно простых систем получающиеся уравнения оказываются очень сложными
