Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
Объектом управления служат сами-потовые железы, которые воспринимают импульсы, исходящие из гипоталамуса, как сигналы, определяющие уровень их активности, т. е. скорость выделения пота. Можно считать, что эта скорость непосредственно- определяет общую степень охлаждения тела за счет испарения (следует, правда, помнить, что часгачно интенсивность испарения зависит и от параметров окружающей среды, например от влажности). В результате охлаждения изменяется температура и самого гипоталамуса, и цепь обратной связи оказывается таким образом замкнутой.
Наиболее важная часть этого исследования терморегуляции еще впереди: нужно построить передаточные функции регулятора и объекта управления и выяснить механизм, с помощью которого формируется заданное значение регулируемой величины (уставка). Такие исследования только еще начались, но они вполне перспективны. Знание этих передаточных функций позволило бы, например, проникнуть в природу действия некоторых бактериальных токсинов, вызывающих повышение температуры тела, и определить место приложения их действия (одно из наиболее правдоподобных предположений на этот счет, принимаемых в данное время, состоит в том, что эти токсины каким-то образом сдвигают «уставку» в системе терморегуляции). При изучении этих передаточных функций могут также проясниться такие проблемы, как вопросы эволюции механизмов терморегуляции у гомойотермных животных, но это уже задачи будущих исследований.
Из сказанного выше можно было бы вывести заключение, что функция потовых желез находится под контролем одного только гипоталамуса и что кожные терморецепторы никакой роли здесь не играют. В определенных пределах это, по-видимому, верно, но следует указать, что существуют ситуации, в которых эти рецепторы играют большую роль в терморегуляции, чем гипоталамус. Так, было показано, что при охлаждении кожи ниже определенного порога потоотделение может быть заторможено независимо от температуры гипоталамуса. Наблюдения такого рода свидетельствуют о том, что у гомойотермных животных вся система терморегуляции в целом весьма сложна.
И наконец, уместно будет сказать, что, как указывает Бензи-гер, гипоталамус и сетчатка весьма тесно связаны в морфогенетическом смысле. Не исключено, что этот факт является всего лишь простым совпадением, но, с другой стороны, он указывает, возможно, на какую-то существенную взаимосвязь между этими на первый взгляд совершенно различными системами. Это соображение также может„ послужить стимулом к дальнейшим исследованиям в области биологических систем управления и их математического описания.
9.4. Дыхательный хемостат
Благодаря работам Грея [77], Гродинза [78], Дефара [79] и других исследователей механизмы гомеостаза, участвующие в регуляции дыхания у человека, подвергнуты значительно более полному математическому анализу, чем все другие биологические системы управления. Конечно, нельзя утверждать, что все проблемы регуляции дыхания в основном уже решены; это,
естественно, не так. Но теория регуляции дыхания развита уже до такой степени, что все ее многочисленные ценные достижения и некоторые слабые стороны видны вполне отчетливо. Мы рассмотрим здесь эти проблемы крайне бегло и за более подробными сведениями отсылаем читателя к оригинальной литературе.
Известно, что если напряжение углекислого газа в крови поднимается выше «нормального» уровня (при физической нагрузке или при вдыхании воздуха с высокой концентрацией СОг),
Фиг. 29.
то частота дыхания (вентиляция) возрастает, и в результате этрй гипервентиляции напряжение СОг в крови вновь понижается. И обратно, если при намеренной гипервентиляции напряжение СОг в крови падает ниже нормального уровня, то это приводит к замедлению дыхания, вследствие чего напряжение СОг в крови вновь повышается. Будем считать, что напряжение СО2 в крови представляет собой регулируемую величину в простой системе регулирования, структурная схема которой была изображена на фиг. 26. Выходным сигналом управляющего устройства будет тогда степень вентиляции, а возмущающим воздействием — парциальное давление С02 во вдыхаемом воздухе.
В общих чертах биологическая система, о которой идет речь, схематически изображена на фиг. 29, частично заимствованной из книги Гродинза [78].
Эта модель представляет собой типичный прймер идеализации, к которой часто прибегают при математическом исследова-. нии физиологических систем. Тело здесь попросту разделено на
два «отсека», из которых один представляет легкие, а второй — всю остальную часть тела. Оба эти отсека рассматриваются просто как два функционально различных резервуара для газов, содержащих СОг, и в остальных отношениях лишены какой-либо внутренней структуры. Надо подчеркнуть, что эта идеализация проводится только в функциональном, а не в анатомическом отношении, так-что, например, сама легочная ткань, в которой, как и во всех других тканях, происходят метаболические процессы, относится, согласно данной модели, не к легочному, а к тканевому резервуару. Эти два резервуара связаны между собой двумя сосудами, один из которых представляет в целом всю артериальную кровеносную систему (т. е. все те функциональные элементы, которые участвуют в переносе крови от легких к другим тканям), а второй —всю венозную систему (которая переносит кровь обратно из тканей в сердце и легкие). Хотя рассмотрение организма как системы, состоящей из двух «отсеков», может показаться весьма упрощенным, оно тем не менее позволяет учесть все существенные детали, относящиеся к проблеме регуляции дыхания, и позволяет отвлечься от подробностей, не имеющих к ней прямого отношения.
