Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
По своей способности регулировать температуру тела позвоночные делятся на две группы. У так называемых пойкилотерм-ных, или холоднокровных, животных (рыб, земноводных и пресмыкающихся) температура тела следует за температурой окружающей среды. Поэтому при низкой температуре среды они
1 Некоторое время назад интенсивно разрабатывалась тёория, согласно которой регуляция температуры осуществляется посредством регуляции скоростей реакций в многоступенчатых химических процессах, в основе этой теории лежало представление Крозье о «главной реакции» (см. [73], гл. 8, ¦стр. 200—214).
становятся вялыми и малоподвижными, а при повышении температуры наблюдается обратная картина. Такие животные вынуждены избегать пребывания в среде, где они в течение длительного времени оказываются подверженными действию очень высокой или очень низкой температуры, и поэтому они обитают преимущественно в умеренном и тропическом климатах. В отличие от них птицы и млекопитающие обладают способностью поддерживать свою внутреннюю температуру на некотором постоянном уровне в широком диапазоне температур внешней среды; их называют гомойотермными, или теплокровными, животными. В этом разделе мы рассмотрим механизмы терморегуляции у гомойотермных организмов, опираясь в основном на работы Бензигера и его сотрудников [74—76].
Вполне бчевидно, что механизм терморегуляции у гомойотермных животных должен быть значительно сложнее упоминавшихся нами простых терморегуляторов, сконструированных для регулирования внутренней температуры помещений. Простой терморегулятор, например, реагирует на повышение внутренней температуры тем, что он уменьшает соответственным образом интенсивность горения (ограничивая, скажем, доступ воздуха в топку), и чем выше внутренняя температура, тем сильнее уменьшается интенсивность горения. Для гомойотермных организмов такой вид регуляции неприемлем. Для них источником тепла служит определенная система биохимических реакций, непрерывное протекание которых жизненно необходимо для организма, и если они будут подавлены, то само существование терморегуляторного механизма потеряет смысл. В организмах скорее следовало бы искать что-то похожее на открывающееся окно, т. е. механизм, непосредственно удаляющий из системы тепло со скоростью, превосходящей скорость теплообразования.
Рассмотрим теперь вкратце различные явления, связанные с терморегуляцией у млекопитающих. Из того, что было сказано ранее, следует, что должны существовать два типа таких явлений: для сохранения тепла в условиях холодной среды и для удаления лишнего тепла в условиях теплой среды. К первому типу относится хорошо известное явление мышечной дрожи, которое вызывает локальное повышение метаболической активности и тем самым приводит к выделению тепла, а также рефлекс, известный под названием «гусиная кожа», назначение которого у животных с шерстным покровом состоит в том, чтобы приподнять волоски теплоизолирующего слоя (подшерстка). Наиболее известное из явлений второго типа — это потоотделение, увеличивающее теплоотдачу посредством испарения; другое явление того же типа — расширение кровеносцых сосудов кожи,
способствующее усилению притока крови к прверхности тела и, следовательно, также увеличивающее теплоотдачу.
Таким образом, в системе терморегуляции у млекопитающих имеется целый ряд исполнительных устройств. В. настоящее время наиболее хорошо изучено потоотделение и его зависимость от температуры внешней среды; поэтому в дальнейших рассуждениях мы для простоты будем считать, что в системе терморегуляции действует один этот механизм. С точки зрения теории систем управления можно теперь поставить следующие вопросы: 1) Что служит входным сигналом для этой системы?
2) Что здесь играет роль управляющего сигнала? 3) Что является выходным сигналом?
Вначале обсудим природу входного сигнала, который 'соответствует, конечно, величине т]<г($) на фиг. 26. В течение многих лет предполагалось, что этот входной сигнал контролируется миллионами тепловых и холодовых терморецепторов, находящихся в коже, и что тем самым именно температура поверхности тела определяет интенсивность потоотделения. Но, как заметил Бензигер, это соответствовало бы тому, что терморегулятор, предназначенный для регулирования температуры в помещении, получал бы входные сигналы только от многочисленных термометров, расположенных снаружи. И действительно, экспериментальные исследования, проведенные недавно с помощью новых методов, показали, что входной сигнал в этом процессе формируется внутри организма в области гипоталамуса, расположенной в основании головного мозга. Было также установлено, что гипоталамус осуществляет непосредственную нервную регуляцию функции потовых желез, т. е. его выходной сигнал (сигнал .ошибки) регулирует интенсивность потоотделения. Таким образом, гипоталамус — это не просто совокупность пассивных проводящих путей; он включает в себя целую регуляторную систему, входящую в механизм терморегуляции, или, во всяком случае, те его элементы, которые непосредственно относятся к процессу потоотделения.
