Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
Другая система, действующая в глазу, регулирует количество света, попадающего на сетчатку. Как известно, любая оптическая система работает наиболее эффективно при некоторой оптимальной интенсивности света, которая и должна поддерживаться на строго определенном уровне; этот факт известен каждому фотографу-любителю. В глазу человека имеется несколько механизмов регуляции интенсивности света, падающего на сетчатку, в том числе механизмы, действующие на уровне самой сетчатки (например; адаптация к свету и к темноте). Однако механизмы адаптации играют лишь вспомогательную
час уже можно, по-видимому, подвергнуть этот вопрос количественному исследованию. (Устьица представляют собой также прекрасный пример оптимальной формы, и этот вопрос может быть исследован с помощью методов, развитых в гл. 3. Так, например, исходя из чисто физических соображений, можно показать, что диффузия газов через поры происходит быстрее и эффективнее, чем через сплошную поверхность раздела, и что у пор существует оптимальная апертура. Размеры и форма устьиц очень близки к оптимальным. Более того, при чисто инженерном подходе к этому вопросу становится ясно, что диффузия будет наиболее эффективной в том случае, когда поры находятся на достаточном расстоянии друг от друга, так, чтобы при этом области диффузии соседних пор не перекрывались; экспериментально можно подтвердить, что устьица размещаются на поверхности листа как раз в соответствии с результатами этих рассуждений.)
роль, и их мы здесь касаться не будем. Наиболее важный и прямой способ регуляции освещенности сетчатки — это способ, используемый в фотокамере или в микроскопе; в этих устройствах для этой цели имеется диафрагма переменной площади, которая может открываться шире, когда интенсивность падающего света становится ниже оптимальной, и частично закрываться, когда эта интенсивность превышает оптимальную. Глаз млекопитающего снабжен аналогичным устройством, характеристики которого мы здесь и рассмотрим.
Вначале изложим вкратце анатомию глаза. В передней части глаза, непосредственно за прозрачной защитной оболочкой (роговицей), расположено маленькое круглое отверстие — зрачок, через которое свет попадает внутрь глаза. Это отверстие проходит через центральную часть радужной оболочки — тонкой мышечной ткани, имеющей кольцевидную форму. Радужная оболочка состоит из двух мышц-антагонистов — кольцевой мышцы (сфинктера), сужающей зрачок, и радиальной мышцы (дилататора), расширяющей его. Функция этих двух мышц, составляющих в анатомическом отношении одно целое, регулируется разными нервными цепями. Функцией сф/инктера ведает цепь, замыкающаяся в головном мозгу, и ее компоненты, относящиеся к парасимпатической нервной системе, родственны тем, которые управляют цилиарной мышцей (при аккомодации глаза на близко расположенный объект сфинктер действительно всегда сокращается). Дилататор же иннервируется элементами, относящимися к симпатической нервной системе,
центры которой расположены в спинном мозге. Описываемая структура изображена на фиг. 27.
Обращаясь теперь к физиологии радужной оболочки, мы, естественно, обнаруживаем, что при высокой интенсивности света возбуждается сфинктер и зрачок сужается, а при низкой интенсивности возбуждается дилататор и зрачок расширяется. Более того, оказываеЛя, что оба глаза тесно связаны; даже если яркий свет падает лишь на один глаз, сужаются зрачки обоих глаз (так называемая содружественная реакция). Этот факт имеет важное значение, так как при изучении механизма регуляции зрачка наблюдают обычно не тот глаз, который возбуждается непосредственно, а содружественную реакцию другого глаза.
В качестве исходной гипотезы введем сейчас предположение, что механизм регуляции величины зрачка представляет собой систему управления, структурная схема которой была изображена на фиг. 26. Такое допущение будет оправдано далее сравнением тех количественных выводов, которые из него вытекают, с результатами экспериментального наблюдения работы этой системы. «Уставкой», т. е. требуемым значением регулируемой величины, служит здесь оптимальная интенсивность света, падающего на сетчатку, входным сигналом — интенсивность света во внешней среде и сигналом ошибки — разность между этими двумя величинами. Система управления состоит из кольцевой и радиальной мышц радужной оболочки и нервных цепей, регулирующих их функцию. Назначение системы — изменять площадь зрачка таким образом, чтобы уменьшилась величина сигнала ошибки.
Далее, учтем, что выходным сигналом регулятора является площадь зрачка, которую можно считать прямо пропорциональной интенсивности света, падающего на сетчатку. Таким образом, в норме, т.’ е. при замкнутом контуре обратной связи, выходные сигналы регулятора и объекта управления могут быть сделаны здесь численно равными, если выбрать подходящим образом единицы измерения. Поэтому передаточную функцию объекта управления в этой системе можно принять равной единице.
Теперь попробуем написать выражение для передаточной функции всей системы регулирования в целом. Если полную передаточную функцию разомкнутой системы обозначить Здесь через G0(s), то, согласно формуле (8.16), передаточная функция замкнутой системы, которую мы здесь обозначим через Gc(s), запишется в виде
