Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
Каждый из этих двух возможных способов защиты от флуктуаций условий среды имеет свои собственные достоинства и недостатки, при оценке которых следует учитывать, о какой именно системе идет речь. Достоинство первого варианта со-
стоит в том, что в этом случае требуется лишь одна система, способная действовать в широком диапазоне условий среды; очевидный недостаток заключается здесь в том, что поведение системы будет в общем случае только субоптимальным. Преимущество второй из указанных выше возможностей заключается в том, что система все время ведет себя оптимальным образом, но это происходит за счет того, что создается и поддерживается некоторая добавочная система регулирования. Если речь идет о регуляции физиологических функций, то здесь всегда или почти всегда мы встречаемся со второй возможностью; в то же время в биологических популяциях, подвергающихся воздействию изменений во внешней среде, осуществляется обычно первая возможность.
Упражнение
Рассмотрите относительные преимущества этих двух возможностей, исходя из интенсивности конкуренции.
В связи с обсуждением устойчивости (асимптотической) систем, описываемых дифференциальными уравнениями, мы уже фактически познакомились с одной из возможностей сопротивления системы изменениям внешних условий. В самом деле, в принципе асимптотическая устойчивость этих систем и является, вообще говоря, необходимым и достаточным условием наличия такого сопротивления. Однако для биологических систем обычно важно, чтобы возврат к оптимальному состоянию после возмущения происходил быстро, а именно «асимптотический» характер асимптотической устойчивости становится с этой точки зрения неудовлетворительным. Мы покажем далее, что основная черта всякого регуляторного механизма состоит в том, что он обеспечивает значительно более быстрое и точное возвращение рассматриваемой системы к оптимальному состоянию, чем если бы она была предоставлена самой себе.
Сохранение постоянства внутренней среды организма при наличии случайных колебаний во внешней среде называется гомеостазом К Многие простые физические и химические системы обнаруживают некоторые гомеостатические свойства простейшего типа, т. е. тенденцию сопротивляться тем или иным изме-
1 Термин «гомеостаз» был введен'в 1932 г. физиологом У. Кенноиом. Его книга [57], представляющая собой общий обзор механизмов гомеоста^а~&^Ьи-зиологии, до сих пор читается с большим интересом. Как это обычно быварт, само представление о гомеостазе в биологических системах возникло значительно раньше, чем появился термин, применяемый теперь для описания этого явления; идея постоянства внутренней среды у высших организмов была широко распространена среди французских физиологов XIX столетия. Позже Н. Винер [58] указал на существование по существу таких же механизмов гомеостаза в регуляции нервной и мышечной активности. Более подробно обо всех этих идеях будет сказано в дальнейших главах.
нениям во внешней среде. Рассмотрим, например, находящуюся в химическом равновесии систему типа
A + B^C + D.
Пусть теперь на эту систему действует возмущение, а именно пусть к ней добавляется некоторое количество одного из реагентов, скажем А. Закон действия масс говорит нам, что в этом случае равновесие будет сдвинуто в сторону прямой реакции, в результате чего внесенный в систему избыток А в конце концов будет исчерпан. Действительно, закон действия масс часто формулируется в следующей форме: изменение концентрации любого реагента в системе, находящейся в химическом равновесии, приводит к сдвигу равновесия в сторону реакции, нейтрализующей это изменение. Аналогичное утверждение справедливо и по отношению к любым другим изменениям внешних условий, влияющих на скорость химической реакции (например, изменениям температуры).
Закон действия масс применим ко многим биологическим системам, из которых наиболее широко известны буферные системы. Буфер — это раствор, обладающий способностью поддерживать на постоянном уровне концентрацию ионов водорода, т. е. величину pH. Водный раствор любой слабой кислоты частично диссоциирует в соответствии с уравнением
НХ^Н++Х“ (7.1)
до тех пор, пока не устанавливается равновесие. Если к, этому раствору добавляется щелочь, то концентрация ионов Н+ понижается, и это приводит к сдвигу равновесия вправо; в результате освобождается добавочное количество водородных ионов, что уравновешивает эффект, вызванный введением щелочи.’ Если, напротив, к раствору добавляются ионы водорода, то равновесие сдвигается влево, и это опять-таки способствует сохранению концентрации водородных ионов на постоянном уровне. Таким образом, раствор всякой слабой кислоты дейст-. вует как буфер, т. е. он сопротивляется изменениям pH. В крови, например, где величина pH должна поддерживаться на строго определенном уровне, существует несколько сложных буферных систем, основанных на реакциях типа (7.1), рассмотренных выше (где X — бикарбонат), а также на буферных свойствах белков крови, таких, как гемоглобин и сывороточные альбумины.
