Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
Ввиду того что траектории, соответствующие закону аллом^т-рии, устойчивы вправо (при *-»-+oo), когда Ъ < 0, и устойчивы влево (при х-э—оо), когда Ъ > О, закон аллометрии можно использовать также для того, чтобы выявить первоначальные формы, от которых произошли известные последовательности, так как эти траектории можно продолжить влево.
6.6. Онтогенез и теория трансформаций
В двух последних главах было показано, каким образом на основании соображений, базирующихся на представлении об оптимальности, можно исследовать общие соотношения между функционалами, определенными для биологических форм, и некоторые важные свойства этих функционалов. Если исходить теперь из тех общих положений, которые мы установили в отношении принципа оптимальности, то естественно ожидать, что оптимальные закономерности скорее будут непосредственно проявляться при филогенезе, чем при онтогенезе. В соответствии с соображениями, высказанными в гл. 4, такие закономерности могут также косвенным образом обнаружиться и при онтогенезе. Однако, как было отмечено, механизмы проявления оптимальных закономерностей для этих двух типов развития совершенно различны, и аналогия между ними носит лишь формальный характер.
Все эти положения становятся совершенно ясными при изучении соотношений частного вида, соответствующих аллометри-ческому закону, В случае филетических рядов эти соотношения выводятся из условий оптимальности, которые являются в конечном счете следствием естественного отбора. С другой стороны, в предыдущих главах при изучении онтогенеза, т. е. последовательных стадий индивидуального развития, было показано, что у развивающихся систем, подчиняющихся экспоненциальному закону роста, всегда наблюдается аллометрический рост. Однако с той точки зрения, которую мы здесь приняли, тот или иной вид закона роста развивающейся системы скорее есть не причина, а следствие характерных соотношений между функционалами, определенными для этой системы. Так, если соотношение между двумя такими функционалами, отвечающими некоторому филетическому ряду, не соответствует закону аллометрии и этот филетический ряд отражается в онтогенезе, то соответствующий онтогенетический ряд должен подчиняться не экспоненциальному закону, а тем зависимостям, которые получаются при исключении времени из соотношений между этими функционалами. Таким образом, эта теория позволяет в определенном смысле построить законы развития, исходя из соотношений между функционалами, полученных с помощью принципа оптимальности; причем эти соотношения" могут вообще не иметь непосредственной связи с самим законом развития изучаемой системы.
Все эти вопросы очень важны, так как при феноменологическом подходе создается впечатление, что томпсоновскую теорию трансформаций можно непосредственно применить для
изучения как филогенеза, так и онтогенеза. В связи с этим приведем цитату из Медавара ([49], стр. 168), касающуюся теории Томпсона: «...нет никакого сомнения в том, что действительная область ее применения относится не к изучению эволюции, а к исследованию развития, к самим процессам трансформации, а не к их окончательным результатам. (В трансформациях д’Арси Томпсона в применении теории к эволюции «реальные» биологические изменения выступают лишь как вторичные эффекты; реальные изменения, лежащие в основе трансформаций. .. не могут быть изучены с помощью его собственных методов. ..)»
Однакс? та точка зрения, которая была развита в последних трех главах, приводит к совершенно противоположному заключению. И в самом деле, приходится признать, что трудно усмотреть какой-либо смысл в применении теории Томпсона к проблемам онтогенеза, хотя они и обнаруживают некоторое поверхностное сходство с проблемами филогенеза.
6.7. Теория «биохимических трансформаций» Нидхэма
В своей интересной статье, на которую мы уже раньше ссылались, Нидхэм [48] приводит многочисленные данные, свидетельствующие о том, что некоторые функционалы, связанные с химической природой живых организмов (т. е. с их химическим составом, а не с формой), подчиняются аллометрическим закономерностям при онтогенезе. В том, что такие соотношения существуют, нет в конечном счете ничего удивительного, так как изменения формы в процессе онтогенеза обычно связаны с изменениями в химическом составе. С современной точки зрения многие соотношения, установленные Нидхэмом, представляются весьма грубыми (он, например, строит графики зависимости общего содержания жира, или гликогена, или неорганических веществ во всем организме от общего сухого веса), но они имеют все же определенный смысл и заслуживают дальнейшего изучения. Главное состоит в том, что сравнительное изучение химической аллометрии4 приводит Нидхэма к заключению о существовании некоторого «общего химического плана», свойственного всем организмам, и о возможности преобразовать одну, биохимическую систему в другую с помощью определенных пространственно-временных трансформаций. Он рассматривал это обстоятельство как некоторый шаг к развитию теории «биохимических трансформаций». В своей работе Нидхэм ([48], стр. 107) пишет:
