Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
Эти предположения оказываются в общем случае неверными, что можно проиллюстрировать на простых примерах. Возьмем, например, уравнение (5.8), решение которого выражает закон аллометрического роста вида у = ахь.
Упражнение
Покажите, что решения уравнения (5.8), имеющие вид у = ахь, у которых b < О, устойчивы и асимптотически устойчивы по отношению к близким решениям, для которых б < I b |, тогда как при 6^0 все решения неустойчивы.
Если, однако, взять от обеих частей аллометрического соотношения у=ахъ натуральные логарифмы и положить и = \пу, » = 1п х, то двухпараметрическое семейство аллометричесипгчфи-вых, рассмотренное выше, преобразуется в двухпараметрте-ское семейство прямых вида u = bv + с, которое представляет/со-
cfiu
бой семейство решений уравнения "^г = 0- Упражнение, приведенное в предыдущем разделе на стр. 111, показывает, что все решения этого уравнения неустойчивы. Другими словами, при замене переменных устойчивые решения (5.8) (т. е. такие реше-
ния, для которых 6<0) могут перейти в неустойчивые решения преобразованного дифференциального уравнения.
В том, что устойчивость может не сохраняться при замене переменных, нет ничего удивительного; например, точно так же
сходящаяся последовательнбсть , п= 1, 2, 3 переходит
в расходящуюся последовательность {п} , п— 1, 2, 3 ..., если
всюду, за исключением начала координат. Мы не можем здесь подробно обсуждать эти факты, но читателю следует подумать по поводу сохранения свойств устойчивости при непрерывном преобразовании координат.
Принцип оптимальности приводит к выводу, что траектории, лежащие в пространстве состояний сравнимых биологических систем и описывающие изменения соответствующих функционалов,’) заданных для этих систем",’ при определенных условиях
отвечают непрерывной трансформации самих________биологических
форм, в реальном физическом"пространстве. Следовательно, для биологических форм, подверженных действию естественного отбора, теория трансформаций Томпсона должна быть справедлива. Выше было также показано, что если начальная и конечная формы некоторой последовательности форм известны, то это однЬзначно определяет соответствующую траекторию в пространстве состояний.
Какие же выводы относительно родственных форм можно теперь сделать, используя понятие устойчивости? Если данная^ траектория устойчива, то все траектории, расположенные достаточно «близко» к ней в некоторой начальной точке, будут «близки»'к ней на всем своем протяжении. Если данная траектория асимптотически устойчива, то все траектории, которые в начальной точке достаточно «близки» к данной, будут в дальнейшем становиться сколь угодно «близкими» к ней.
Обратимся опять к случаю, когда имеется всего два определяющих функционала х и у. Тогда при такой простой ситуации всякий возможный организм соответствует определенной точке на х, «/-плоскости. Допустим, что данная форма определенным образом развивается и этому развитию отвечает перемещение точки (х, у) вдоль некоторой траектории от точки (х0, у о), соответствующей какому-то начальному моменту времени, до точки (хи у{). Спрашивается, что произойдет, если развитие
применить преобразование вида У=— . которое непрерывно
6.5. Некоторые выводы
начнется с формы, соответствующей некоторой другой точке (V, Уо'), такой, что разности \х0—х0'\, |г/0—Уо\ малы? Ответ на этот вопрос несомненно зависит от устойчивости исходной траектории. Если исходная траектория устойчива, то все такие траектории будут к ней близки и, следовательно, расстояние между точкой (хи у\) исходной траектории и соответствующей ей точкой (х/-, у\) близкой траектории будет мало. Значит, в случае устойчивости никогда не будет наблюдаться возникновения дивергирующих форм из некоторого исходного ансамбля очень близких индивидуумов. Аналогичное заключение тем более справедливо и для случая асимптотической устойчивости исходной траектории.
Если же, с другой стороны, исходная траектория неустойчива, то существуют близкие к ней в начальный момент траектории, которые с течением времени начнут сильно от нее отличаться. В этом случае исходный ансамбль очень близких форм порождает ряд дивергирующих форм, причем дивергенция с течением времени становится все более заметной.
Рассмотрим, наконец, и такую ситуацию, которая соответствует фиг. 17. Можно, скажем, начать с ансамбля, состоящего из различных форм, например таких, которые представлены точками А, В, С. С течением времени, как можно в этом случае заметить, эти различные формы сходятся примерно к одной и той же предельной форме. Следует отметить сходство этой ситуации с биологической конвергенцией (гл. 1).
В качестве иллюстрации этих идей рассмотрим уравнение
(5.8), из которого вытекают законы аллометрии вида у = ахь. Эти решения устойчивы при Ъ < 0, и поэтому у последовательности форм, подчиняющейся закону аллометрии с отрицательным показателем Ь, не может проявиться дивергенция, характерная для процесса эволюции В то же время для последовательностей, происходящих от первоначально близких индивидуумов и отвечающих траекториям с положительным показателем Ь, может наблюдаться сильная дивергенция, так как эти решения неустойчивы. Можно также показать, что тот тип конвергенции, который соответствует ситуации, изображенной на фиг. 17, для систем, подчиняющихся закону аллометрии, обычно, за исключением некоторых особых случаев, не имеет места д—биологии.
