Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
Итак, мы показали, что при выполнении упомянутого выше ограничения непрерывную трансформацию близкородственных видов Можно объяснить на основании гипотезы оптимальности. Более того, это позволяет сделать ряд дополнительных выводов. С одной стороны, непрерывная трансформация, наблюдаемая среди близкородственных форм, отнюдь не произвольна; она однозначно определяется соответствующим уравнением Эйлера и поэтому самым существенным образом зависит от выбора используемой оценочной функции (функционала). С другой стороны, в случае, когда не все точки (и, о)-плоскости, отвечающие данному классу форм, попадают на единственную кривую, принцип оптимальности требует, чтобы эти точки определяли некоторое семейство стационарных кривых того же самого эйлеровского уравнения. Поскольку уравнение Эйлера есть уравнение второго порядка, оно обладает общим решением, зависящим от двух произвольных постоянных (параметров). Таким образом 1) принцип оптимальности допускает взаимные переходы только между теми формами, которые принадлежат
одной и той же стационарной кривой; 2) разные стационарные кривые характеризуются различными значениями произвольных постоянных, т. е. различными начальными условиями. Некоторые дополнительные рассуждения, касающиеся связей между различными решениями, будут приведены в последующих разделах при обсуждении понятия устойчивости.
Так как стационарная кривая полностью определяется значениями двух произвольных постоянных, то для выделения некоторой конкретной стационарной кривой достаточно задать две точки плоскости. Отсюда, как следствие, можно извлечь несколько методов изучения биологических форм при наличии относительно скудной информации:
1. Пусть даны две точки плоскости, относительно которых известно или предполагается, что они лежат на одной и той же стационарной кривой. Тогда можно восстановить формы всех промежуточных организмов (разумеется, лишь в той степени, в какой они определяются выбранной системой функционалов) .
2. Допустим, что задан некоторый отрезок стационарной кривой; тогда можно единственным образом продолжить эту кривую в сторону, соответствующую росту времени, т. е. «в будущее», и тем самым предсказать дальнейшее развитие изучаемых биологических форм.
3. Заданный отрезок стационарной кривой можно единственным способом продолжить в сторону уменьшения времени, т. е. «в прошлое», и восстановить картину развития рассматриваемых биологических форм в прошлом.
Значение этих трех способов научного предвидения для изучения филогенеза очевидно. В отношении первого нужно отметить, что сам д’Арси Томпсон с замечательным успехом провел ряд исследований в этом направлении. Он проследил развитие промежуточных форм черепа в филетической линии развития лошади от древней Eohippus до современной Equus. В нашей терминологии это означает, что формы черепа Eohippus и Equus были использованы для нахождения некоторой единственным- образом определенной стационарной ^жвЪй, с помощью которой были восстановлены различные промежуточные формы. Так как ископаемые остатки, относящиеся к филетической линии, ведущей к современной лошади, представлены исключительно широко, можно сравнить гипотетические промежуточные формы с соответствующими ископаемыми формами. При этом обнаруживается замечательное совпадение, за исключением расхождений в случае ископаемого Parahippus. Томпсон в связи с этим предположил, что Parahippus в действительности не принадлежит к филетической линии развития от Eohippus
до Equus, и в настоящее время палеонтологи разделяют эту точку зрения.
Возможности второго и третьего методов в теоретическом отношении еще более интересны, но, насколько известно автору, никаких прямых попыток их применения никогда не предпринималось. Изложенную теорию можно было бы испытать непосредственно на реаль-ных биологических системах, используя известные аллометрические соотношения, возникающие при искусственном отборе (скажем, при выведении пород животных и сортов растений с заранее заданными свойствами).
В разд. 6.3 мы рассмотрим одно важное следствие, непосредственно вытекающее из развитой здесь теории. Математические методы, которые будут при этом разработаны, найдут применение и в дальнейшем (разд. 7.1) в связи с изучением ситуаций совсем другого рода.
6.3. Устойчивость
Сейчас нужно будет ввести одно новое понятие, важное для изучения принципа оптимальности. Заглавие этого раздела подсказывает читателю, что это понятие связано с кругом вопросов, относящихся к устойчивости изучаемых нами систем. Поскольку эти системы (при том способе их описания, которым мы до сих пор пользовались) характеризуются дифференциальными уравнениями эйлеровского типа, изучение их устойчивости сводится к математическим задачам, связанным с исследованием поведения решений соответствующих дифференциальных уравнений. Эти чисто математические проблемы составляют содержание так называемой теории устойчивости, которая представляет собой один из наиболее плодотворно и активно развивающихся разделов теории дифференциальных уравненийх. Мы не можем, конечно, детально излагать здесь эти вопросы, но приводимое ниже краткое обсуждение даст читателю возможность почувствовать, насколько важное значение имеет теория устойчивости, и понять, каким образом соответствующие представления применяются в этой книге.
