Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
Теория д’Арси Томпсона страдает, однако, одним существенным недостатком, который сводит к нулю ее значение для биологии — во всяком случае как теоретического метода. Дело в том, что эта теория трансформаций (в той форме, в какой ее предложил Томпсон) является полностью эмпирической, феноменологической; она ни в малейшей степени не раскрывает природы механизма', лежащего в основе изменений форм организмов, и поэтому в научном отношении бесполезна. (Точно так же обстояло дело и с эволюционной теорией до тех пор, пока не был понят механизм процесса эволюции, в чем и заключался великий научный вклад Дарвина.) Сказанное выше справедливо, несмотря на то что были предприняты многочисленные попытки применить метод Томпсона к реальным задачам сравнительной биологии (см., например, [49]) и что, по мнению многих биологов, теория Томпсона могла бы иметь важное значение, если бы удалось придать ей форму, пригодную для практического использования.
В настоящей главе исследуется связь теории трансформаций Томпсона с принципом оптимальности и\>бсуждается, в какой мере идея оптимальности позволяет подвести под гипотезу Томпсона требуемый теоретический фундамент. При изучении этих вопросов возникает также и ряд серьезных математических проблем.
6.2. Некоторые эвристические рассуждения
Теперь, не стремясь к большой строгости, мы покажем, каким образом можно объяснить теорию трансформаций Томпсона, исходя из принципа оптимальности; мы будем при этом в основном опираться на те соображения, которые были развиты в предыдущей главе.
Вспомним, что всякая биологическая форма F может быть охарактеризована совокупностью числовых параметров, соответствующих значениям функционалов, образующих некоторую
достаточно обширную определяющую систему функционалов для этой формы. Допустим, как это делалось раньше, что для этого достаточно взять два функционала и и и, так что всякая допустимая форма F будет соответствовать единственной точке (u(F), v(F)) на (и, и)-плоскости. Кроме того, если F непрерывно изменяется во множестве всех допустимых форм, то точка (u(F), v(F)) должна перемещаться вдоль некоторой стационарной траектории соответствующего эйлеровского уравнения. Эта кривая определяет некоторую зависимость вида f(u, v) = 0 между функционалами и, v.
Так как функция f определяет интегральную кривую некоторого дифференциального уравнения второго порядка, то можно предположить, что она всюду, за исключением, быть может, отдельных точек, обладает вторыми производными и тем более кусочно-непрерывна. Пусть форма F такова, что f(u(F), v(F))= 0. Допустим, что («', v') —это некоторая другая точка, которая удовлетворяет следующим требованиям: а) /(и', и')=0 и б) (и', v') близка к (u(F), v(F)). Условие «б» означает, что и7 близко к u(F) и v' близко к v(F), и такое предположение ввиду непрерывности f вполне естественно. Согласно сделанным допущениям, при этом должна существовать такая форма F', что u' = u(F') и v'=v(F'). Но тогда наше рассуждение как раз и показывает, что формы F и F' должны быть близки друг к другу во множестве всех допустимых форм. Отсюда следует, что непрерывное перемещение вдоль кривой f(u,v)= 0 соответствует непрерывному изменению формы F во множестве всех допустимых форм. Если теперь предположить, что можно одновременно непрерывно изменять значения и и и, то, обращая эти рассуждения, мы заключаем, что непрерывное перемещение вдоль кривой f(u,v)' = 0 эквивалентно, за исключением, быть может, некоторого конечного числа отдельных случаев, непрерывному изменению самих биологических форм. Таким образом, из приведенных выше рассуждений непосредственно вытекает, в частности, теория трансформаций Томпсона.
Здесь нужно сделать одно важное замечание. Как было, показано, непрерывное (в смысле теории д’Арси Томпсона) изменение органической формы F соответствует тому случаю, когда и и о одновременно непрерывно изменяются. Если такая одновременная непрерывность не имеет места, то деформация, непрерывная по отношению к функционалу и, вполне может вызвать разрывное изменение о, и наоборот.
Упражнение
Пусть прямолинейный отрезок L с фиксированными концами А и В имеет единичную длину. Обозначим через С произволь-
ную спрямляемую дугу, соединяющую те же точки. Определим на множестве спрямляемых дуг с заданными концами два функционала и (С) и v (С); за значения и (С) примем длины дуг С, а значения v (С) положим равными площадям, ограниченным линиями С и L. Укажите последовательность кривых Сь С2) ...
..., Сп, .... такую, что v (С„) ->-0 при л->-оо и в то же время и (Сп) не стремится к единице.
Приведенный пример показывает, что если кривая С переводится в L посредством деформации, которая непрерывна по отношению к одному только функционалу и (С), то длина и (С) может при этом изменяться разрывно, несмотря на то что кривые С определены таким образом, что значения о (С) приближаются к нулю. С точки зрения биологии это означает, что если функционалы, определенные для данной формы F, не непрерывны все одновременно, то изменение формы, непрерывное по отношению к некоторым из них, может оказаться разрывным по отношению к остальным. Поскольку в действительности эти функционалы вовсе не обязательно должны быть одновременно непрерывными, такой случай является наиболее общим. Это дает, таким образом, возможность включить в теорию Томпсона также и изменения, не являющиеся непрерывными. Однако мы подчеркиваем, что для обоснования самой первоначальной теории Томпсона непременно требуется одновременная непрерывность всех рассматриваемых функционалов, и в дальнейших рассуждениях мы будем предполагать, что это условие всюду, где это необходимо, выполнено.
