Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
Обратимся к фиг. 7. Оптимальный участок АВ здесь претерпевает возмущение, выражающееся в увеличении его длины на величину б; при этом оптимальные участки ВС и BD с точностью до малых второго порядка укорачиваются соответственно на величины 6cos0 и 8costp. Если рассматриваемый поток оптимален [в том смысле, что потоки и радиусы на каждом участке связаны соотношением вида (3.9)], то изменения «цены», связанные с переходом к возмущенным участкам АВ', В'С, B'D, пропорциональны соответственно величинам Го2б, ri28cos0, Г22бсоэф. Но, как было сказано, сумма этих
Фиг. 7.
Фиг. 8.
Фиг. 9.
приращений (с точностью до малых второго порядка) должна быть равна нулю, т. е.
Го§ = ri§ cos 0 + cos ср. (3.11)
Выполняя аналогичные вычисления для случаев, изображенных на фиг. 8 и 9, мы соответственно получаем
= Го§ cos 0 — cos(0 + <f), (3.12)
Г2§ = Го§ cos ср — г?8 cos(0 + ср). (3.13)
Решая уравнения (3.11) — (3.13), мы находим для трех углов
0, <р и (ф+0) значения
COS0:
'o + 'i
2гИ
.2
(3.14)
9 rzr* zr0r 2
Л
cos(0 + y) = -r° (3.16)
-"1'2
Эти выражения можно упростить с помощью соотношения (3.9). Мы видим, что в оптимальном случае поток f пропорционален кубу радиуса сосуда. Обозначим потоки в сосудах АВ, ВС, CD соответственно через f0, fu f2. Ясно, что fo = fi + f2- Отсюда, учитывая (3.9), мы находим, что
Го = Г1 -|- . (3.17)
*
Последнее соотношение весьма важно. Подставляя (3.17) в (3.14), (3.15), (3.16), получаем
(ЗЛ8,
zrori
4
cos<p= ri + ri . (3.19)
coS(« + T) = ^ifc^. (3.20)
^12
Читателю следует самостоятельно убедиться в том, что с помощью полученных выражений можно объяснить количественно правила Ру, о которых говорилось ранее. Сравнение оптимальных углов разветвления, вычисленных по полученным формулам, с реальными углами, наблюдаемыми на коррозионных препаратах легкого кошки [26, 27], обнаруживает их хорошее совпадение. Можно поэтому по меньшей мере считать, что оценочная функция (3.7) дает хорошее приближение для оценочной функции, соответствующей реальным ситуациям, так что механизм разветвления артерий действительно может быть' объяснен с помощью идеи оптимизации выбранной оценочной функции
Упражнение
Предельный случай, характеризуемый значениями ф = 0, Го —г 2, соответствует ответвлению сосудов, рассмотренному в разд. 3.3. Сводятся ли формулы (3.14) — (3.16) в этом случае к выражению (3.6), установленному ранее для угла ответвления? Если нет, то как вы объясните это расхождение?
Вычислите оптимальный угол разветвления, используя оценочную функцию (3.1). Сравните ваш результат с теми, которые были получены выше; в предельном случае ф = 0, Г0 = Г2 проведите сравнение с формулой (3.4).
3.6. Оптимальный радиус отходящей ветви
Задача определения оптимального радиуса при выборе оценочной функции (3.7) решается формулой (3.17). Здесь имеется, однако, один интересный частный случай, заслуживающий специального упоминания. Допустим, что первичный сосуд разветвляется на два сосуда одинакового радиуса,
» 3 г~—
т. е. Г\ — Г2. Тогда из формулы (3.17) следует, что г0—у 2ri, или
г0 = 0,794г1. (3.21)
Это совпадает с результатом, полученным Коном [28], который пользовался рассуждениями, на первый взгляд совершенно отличными от приведенных здесь. Однако читатель, интересующийся этим вопросом, может убедиться, что оценочная функция, фигурирующая в вычислениях Кона, на самом деле эквивалентна той, которая была выбрана выше.
1 При изучении крупных артерий, отходящих от аорты, которые питают кровью важнейшие органы, нужно, разумеется, принимать во виимаиие другие анатомические факты, которые играют в этом случае более важную роль, нежели условие минимизации выражения (3 7). Однако в отношении второстепенных артерий и артериол сформулированный здесь результат остается справедливым.
3.7. Радиус аорты [28]
Мы видим, что если радиус г0 некоторого сосуда известен, то радиусы отходящих от него ветвей можно вычислить, используя условие оптимальности по отношению к оценочной функции
(3.7). Следовательно, если дан радиус начального сосуда кровеносной системы, т. е. аорты, то в принципе можно вычислить радиусы всех других сосудов кровеносной системы. Теперь возникает такой вопрос: можно ли на основании соображений оптимальности непосредственно вычислить радиус аорты?
