Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
1 Так называемое уравнение Остроградского ¦— Прим перев.
соответственно координаты и скорости (обобщенные) рассматриваемой механической системы
Вывод уравнений Эйлера, соответствующих этой задаче, сводится к простому повторению тех рассуждений, которые приводились в разд. 2.9. Как и там, допустим, что функции U2(t),...,Un(t) определяют стационарную кривую, и для каждой из них определим класс функций, представляющий собой «окрестность» этой функции, т. е. положим
где, как и раньше, т]г(^о) =т]г(^) =0 при каждом i Подставляя эти выражения в интеграл- (2.21), мы выражаем его как функцию вида I (еь е2,..., гп). Как известно из разд.
2.6, необходимое условие минимума /(еь е2,..., еп) состоит в том, что при ег = 0 все частные производные должны обращаться в нуль:
Непосредственные вычисления, аналогичные проведенным в разд. 2.9, приводят к формулам
После интегрирования по частям мы, как и раньше, выводим уравнения Эйлера
Таким образом, в случае п функций решение задачи характеризуется интегральными кривыми системы п уравнений эйле-ровского типа, содержащих вторые производные неизвестных функций.
Обсудим теперь отношение полученного результата к ньютоновской механике.
Пусть имеется некоторая произвольная механическая система. Будем считать, что ее движение может быть описано как изменение во времени ее так называемых обобщенных координат, т. е. в каждый момент времени t должны быть известны значения п функций вида
Щ (t) — U i (t) -j- s,yj( (t),
qx{t), q2(t),..., qn{t).
Предполагается, что число п является инвариантом данной системы; если при попытке описания движений этой системы найдено меньше, чем п функций, то движение не определяется полностью, а большее число функций приводит к переопределенной математической задаче. Это число п называется числом степеней свободы изучаемой системы.
Полное описание движения системы сводится, таким образом, к определению п координатных функций, т. е. в конечном счете к выводу уравнений, из которых эти функции могут быть найдены. Совокупность таких уравнений называется системой уравнений движения данной механической системы.
В разд. 1.2 мы указывали, что реальному движению механической системы соответствует минимум (или, более точно, стационарное значение) связанной с данной системой механической величины, называемой действием. Эта величина выражается интегралом вида
где L — ядро функционала — есть некоторая функция координат системы и их производных по времени (т. е. обобщенных скоростей), которая называется функцией Лагранжа. Для консервативных систем, т. е. систем, в которых полная энергия остается постоянной, функция Лагранжа оказывается попросту равной разности между кинетической и потенциальной энергией системы.
Интеграл (2.22) имеет как раз тот вид, о котором мы говорили выше. Требование минимизации этого интеграла приводит к системе п уравнений Эйлера, соответствующих п степеням свободы рассматриваемой системы. Такие уравнения в механике (их называют уравнениями Лагранжа) образуют систему уравнений движения данной механической системы. Как -будет показано далее в разд. 5.2, эти уравнения в общем случае представляют собой дифференциальные уравнения второго порядка относительно координат системы, и их общее решение полностью описывает данную систему. Более подробно об этих уравнениях говорится в гл. 10.
(2.22)
h
Глава 3
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
3.1. Введение
Кровеносной системой называют совокупность артерий, капилляров и вен, по которым кровь переносится от сердца ко всем частям тела и затем возвращается обратно к сердцу. Функциональная целостность кровеносной системы есть необходимое условие существования всех известных высших организмов. Поэтому как в интересах практики, так и для теории важно разобраться в принципах организации и структуры этой системы.
"Морфология кровеносной системы млекопитающего невероятно сложна. Общая длина кровеносных сосудов оценивается примерно в 100 000 км (большую часть этой длины составляют мельчайшие сосуды, капилляры). Эти сосуды пронизывают каждый орган тела; любая клетка тела удалена от ближайшего капилляра не более чем на расстояние, равное нескольким диаметрам клетки. При изучении строения этой системы как на живом организме (например, на перепонке задней лапы лягушки), так и на коррозионном препарате1 с первого взгляда возникает впечатление, что невозможно выдвинуть какую-нибудь простую гипотезу, которая позволила бы количественно описать кровеносную систему. Именно в силу такой сложности кровеносной системы млекопитающего она представляет собой прекрасную модель, иллюстрирующую эффективность применения простейших методов, опирающихся на принцип оптимальности в биологии. Как будет далее показано, многие тонкие детали анатомии и физиологии этой системы, которые на первый взгляд кажутся безнадежно сложными, можно довольно просто объяснить и точно количественно описать с помощью рассуждений, основанных на разумном применении принципа оптимальности. Более того, кровеносная система обладает тем
