Конструкция мозга. Происхождение адаптивного поведения - Росс Э.У.
Скачать (прямая ссылка):
9.3. Основная часть фпг. 25, требующая обсуждения,—это обратная связь, идущая от среды через сущест-
венные переменные и ступенчатые механизмы к реагирующей части R. Канал от среды к существенным переменным вряд ли будет интересовать нас, так как он зависит от практических деталей той обстановки, в которой в данное время находится свободноживущий организм.
Существенные переменные, определяемые генотипом (§ 3.14), часто имеют ясную анатомическую локализацию. Хорошо известно, например, что некоторые из них находятся в продолговатом мозгу; другие, например болевые сигналы, проходят, как установлено, через определенные участки в среднем мозгу и таламусе. Более точная идентификация этих переменных требует лишь более детального исследования.
Ступенчатые механизмы в организме
9.4. Совсем иначе обстоит дело со ступенчатыми механизмами. В настоящее время мы, в сущности, не имеем представления о том, где и что, собственно, мы должны искать. В этой области нам следует тщательно избегать пеосознанно вводимых предположений, так как возможности очень широки.
Нам следует, например, остерегаться самой постановки вопроса о локализации ступенчатых механизмов: этот вопрос предполагает, что они должны где-то находиться, и это «где-то» легко может быть истолковано в анатомическом, гистологическом или каком-нибудь ином смысле, не подходящем к действительной переменной. Например, в некоторых вычислительных машинах запоминаемые данные хранятся в форме серии импульсов, циркулирующей по замкнутому пути, который включает ртутную линию задержки. Каждый импульс ведет себя как ступенчатая функция, так как он либо присутствует, либо отсутствует. Он локализован внутри последовательности, но не имеет локализации в какой-либо определенной части линии задержки. (Это «локализация» того же рода, какую имеют фраун-гоферовы линии в спектре Солнца: они занимают опре-
деленное место в спектре, но не имеют специфического для них места в трехмерном пространстве.)
Помня об этих предостережениях, мы сделаем краткий обзор некоторых возможностей (перечень их почти наверное неполон, и в настоящее время, вероятно, важнее всего не упускать из виду, что могут возникнуть совершенно новые гипотезы).
9.5. Юнг давно уже высказал предположение, что замкнутая цепь нейронов могла бы нести круговой
Фиг. 41. Нейроны и их соединения в рефлекторной дуге тройничного нерва (полусхематически; из Лорен-те де Но).
поток импульсов и этим поддерживать себя в возбужденном состоянии. Не будучи возбуждена, она оставалась бы в покое, а при возбуждении проявляла бы максимальную активность; такая система могла бы постоянно сохранять последствия какого-либо события.
Лоренте де Но собрал многочисленные гистологические данные о том, что нейроны образуют не только цепи, но и замкнутые циклы.
На фиг. 41 изображена схема, приведенная в одной из его статей. Такие циклы, или замкнутые цепи, настолько обычны, что Лоренте де Но сформулировал закон двусторонних связей: «если от клеточного комплекса А идут волокна к клеточному комплексу В, то и от В тоже идут волокна к А, либо непосредственно, либо через промежуточные нейроны».
Простая замкнутая цепь, будучи возбуждена, либо постепенно возвращается к состоянию нулевого возбуждения, если коэффициент усиления меньше единицы, либо достигает максимального возбуждения, если он больше единицы. Такой цикл долго сохраняет только две степени активности — нулевую и максимальную. Таким образом, его активность имеет форму ступенчатой функции, если можно пренебречь временем, необходимым для достижения максимального возбуждения. Критическими состояниями такой цепи можно считать наименьшее возбуждение, способное привести ее в полную активность, и наименьшее торможение, способное привести ее в бездействие. Мак-Куллок называл такие замкнутые цепи «эндромами» и исследовал некоторые их свойства.
9.6. Другой источник ступенчатых функций был бы возможен в том случае, если бы нейроны были амебоидными, так что их отростки могли бы устанавливать или разрывать контакт с другими клетками.
Амебоидность нервных клеток в культуре ткани известна еще со времени первых наблюдений Гаррисона. Когда нервную ткань куриного эмбриона выращивают на свернувшейся плазме, протоплазматические нити растут к периферии со скоростью около 0,05 мм/час. Нить оканчивается расширением величиной около 15 X 25 ц, которое осуществляет активные амебоидные движения — непрерывно выпускает отростки, как бы исследуя окружающую среду. Леви изучал тканевые культуры с помощью микроманипулятора, позволявшего раздражать отдельные клетки. Он нашел, что прикосновение кончика иглы к нервной клетке иногда заставляет ее выпускать отростки путем амебоидного движения.
Условия культуры тканей несколько отличаются от нормальных, и здесь нередки артефакты; но это возражение не относится к работе Шпейделя, который наблюдал нервные волокна, врастающие в хвост живого головастика. Концы волокон, так же как и в культуре ткани, обнаруживали амебоидную активность. Впослед-
