Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Возбуждающее воздействие, вызывающее повышение внутриклеточного потенциала (деполяризацию), не приведет к активному возбуждению мембраны, если пе достигнут уровень возбуждения, т. е. изменение потенциала было меньше порогового. Подпорого-вые изменения потенциала вызываются трансмембрапным током, образованным емкостным током и током утечки [21—23]. При нод-пороговых процессах проницаемость мембраны для иопов существенно пе меняется, поэтому и процессы относят к пассивным.
Активная стадия (генерация спайка). Активный регенеративный процесс начинается, когда внутриклеточный потенциал превысил порог возбуждения. С этого момента резко увеличивается проницаемость мембраны для ионов натрия. Проходя снаружи через мембрану внутрь клетки (волокна), ионы натрия еще больше повышают внутренний потенциал, повышение потенциала увеличивает проницаемость для ионов натрия. Процесс нарастает лавинообразно. Он заканчивается, когда разность потенциалов между внутренней и внешней средами достигает нуля или даже небольшой величины противоположного знака, затем ток натрия убывает.
Постепенно увеличивается проницаемость мебраны для ионов калия. Калиевый ток течет навстречу натриевому. Он также достигает максимума и затем спадает. Его нарастание снижает внут-триклеточпый потенциал. За счет тока натрия этот потенциал достигает своего максимума, а ток калия вновь сводит потенциал мембраны к значению, свойственному потенциалу покоя.
2. Молекулярные модели активной мембраны. Наиболее известны модели Гольдмана [24, 25] и Муллинза [26], основанные на изложенных экспериментальных данных. этих моделях предполагается, что в активной мембране существуют особые участки — каналы. Каналы могут быть в открытом или закрытом состояниях. Выделяют два типа каналов — для ионов натрия и калия. Каналы одного типа проводят только соответствующие ионы. Предполагается, что управление (открытие, закрытие) каналами производят многовалентные катионы, в основном кальция. В невозбужденной
мембране катиопы кальция находятся в связанном состоянии с молекулами, образующими каналы, закрывая последние как для ионов натрия, так и калия. С началом активной фазы увеличение внутриклеточного потенциала изменяет химические связи катионов с молекулами каналов. Смещение полярных участков некоторых молекул мембраны открывает каналы для ионов натрия и калия. Лавинообразность обусловлена тем, что увеличение натриевого тока еще более повышает внутриклеточный потенциал, приводя к открытию новых каналов для натрия и калия. В конце этой фазы па работающем участке мембраны все каналы для ионов натрия будут открыты. Вследствие большей инерционности каналов калик их полное открытие достигается позже. Затем ток натрия начинает убывать, его каналы закрываются. Несколько нозже закрываются каналы и для тока (ионов) калия. Взаимодействие этих токов приводит к тому, что внутриклеточный потенциал снижается и может па пекоторое время опуститься пижс уровня равновесия (следовая гинерполяризация), но затем устанавливается на этом уровне.
3. Распространение возбуждения по активной мембране. Распространение спайка от места возникновения происходит за счет того, что генерируемые в одном участке мембраны токи затекают в соседние участки. В результате нервное возбуждение перемещается по мембране от места своего возникновения во все стороны. Скорость распространения зависит, в частности, от того, насколько далеко затекают пассивные токи от движущегося снайка. Чем дальше вперед от спайка затекают эти токи (чем меньше убывает их величина с удалением от активированной зоны), тем быстрее впереди начинаются лавинообразные процессы изменения проницаемостей и тем быстрее движется спайк. Расстояние, на которое затекают пассивные токи, определяется геометрией поверхности, в которую свернута мембрана (сома, дендрит, аксон), а также свойствами самой мембраны в невозбужденном состоянии (сопротивление мембраны) и аксоплазмы.
Способы возбуждения мембран ы. Р о л ь синапсов. Влияние синапсов на возбуждение мембраны бывает двух типов: возбуждающее и тормозное. Возбуждающие синапсы увеличивают деполяризацию мембраны, а тормозные — увеличивают гиперполяризацию мембраны. Синапсы бывают двух типов: медиаторные и электрические. Медиаторные синапсы выделяют специальные химические вещества, меняющие ионную проводимость мембраны, что приводит к возникновению поляризующих мембрану токов. Электрические синапсы непосредственно влияют на трапсмембранную разность потенциалов. Оба вида возбуждающих синапсов (как медиаторные, так и электрические) могут настолько измепить разность потенциалов, что произойдет запуск механизмов, лавинообразно меняющих проницаемость мембраны для иопов натрия и калия, и возникает нервный импульс [20].
§ 2. Роль дендритов в возбуждении нейрона
1. Преобразования в соме. Воздействия на сому клетки могут поступать как через находящиеся на пей сипаисы (соматические), так и через дендриты ’).
Активизация соматических синапсов сопровождается импульсами тока, взаимодействие которых определяет изменение внутриклеточного потепдиала и в конечном счете последовательность вырабатываемых клеткой нервных импульсов. Известно, что воз-буждеиие клетки нри генерации выходного импульса начинается с области аксонного холмика (триггерная зона), имеющего наиболее чувствительную к деполяризации мембрану.
