Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Следующий этап должен обеспечить образование единого параметра, определяемого двумя параметрами звукового сигнала — моментом прихода и амплитудой. Этому условию отвечает «результирующий момент» формирования специального импульса —
*) Из последующего будет ясно, что если возбудятся несколько подканалов, то определяющую роль сыграет подканал с более высоким «номером».
Отклонение
мемдроны
Уис. 5У. Схема связей рецептора (внутренней волосковой клетки — ВК) с нейронами спирального ганглия — пороговыми элементами (h.), образующими преобразователь «интенсивность — место», и пейропами aav — детекторами (?>•), максимума скорости перемещения возбуждения (максимальной крутизны фронта). (Механизм работы такого детектора изложен в гл. III.) Элементом сравнении является нейрон верхних медиальных олив.
момент или время возникновения этого импульса зависит как ог фактического момента прихода звукового сигнала, так и от ег( амплитуды. Результирующий момент появления импульса ш следующей стадии — при бинауральной обработке информацш будет использован элементом или органом сравнения (сравнива ющим результирующие моменты прихода импульсов слева i справа) для определения направления на источник сигнала Чтобы момент появления импульса у органа сравнения стал «ре зультирующим», используется тот факт, что место положения сра ботавшего детектора зависит от амплитуды звукового сигнала Достаточно, чтобы положение каждого детектора определял( временную задержку в поступлении имнульса от детектора к ор гану сравнения.
4. Нейронные механизмы системы анализа коротких звуков Система анализа коротких звуков предстает в виде многоуровне вой нейронной структуры (рис. 60). Нижние три уровня полностьн относятся к мопауральной части системы и моделируют работу рецепторов кортиева органа (?,), спирального ганглия (Л2) i передней части переднего вентрального ядра кохлеарного коми лекса (L3).
Четвертый уровень этой структуры (Z,4) моделирует ядра ме диальпых олив. Как отмечалось (§ 2), в этих ядрах происходи' бинауральное взаимодействие сигналов, но причипа, по Koropoi рассмотрение процессов на Л4 начато в этом параграфе (оно будег продолжено в § 4), в том, что ;ia этом уровне заканчивается и ста дия монауральной обработки — образование результирующегс момента появления нервного импульса у элемента сравнения (пе рекодирование интенсивности в дополнительную монауральнук задержку).
Первый уровень модели — одномерный ело! элементов-рецепторов, ориентированный вдоль основной мем брапы, т. е. по оси х. В дальнейшем ось х проецируется на вс( более высокие уровни системы. На выходе каждого элемента появ ляется аналоговый, т. е. плавно изменяющийся во времени сиг нал ух, отображающий звуковой импульс, прошедший прсобра зовапия во внешнем и среднем ухе, в мембране и рецепторе.
Второй уровень Ь2 моделирует преобразования в спи ральном ганглии и представлен в виде двумерного слоя элемепто! с осями х и уг. Вдоль оси уг возрастают пороги элементов. Така* организация означает преобразование интенсивность — место выходной сигнал уг(х*) элемента х* ua Ьг преобразуется в возбужденную цепочку элементов на Ь2, длиной уг(х*), пропорцио нальной величине у^х*). Интенсивность определяется местоь расположения последнего возбужденного элемента.
Третий уровень Ьг отображает переработку информа ции в аптерио-антериовептральном ядре кохлеарного комплекса
он также представлеп двумерным слоем с осями х и у3. По оси х сохраняется проекция элементов мембраны. Рассмотрим преобразования по оси у3.
Элементы слоя L3 — аналоги нейронов ядра, имеющих короткий дендрит и кисточковидное ветвление. Можно показать.
что при предположении активного проведения в дендритах нейрон может выполнять функцию детектора определенного вида ансамбля (совокупности) импульсов, подходящих по нескольким параллельным волокнам. Вид ансамбля характерен временными сдвигами между импульсами.
Основная идея преобразования на Ьг состоит в том, что каждый нейрон-детектор срабатывает па такой ансамбль импульсов, поступающих с Ь2, вид которого отражает тот факт, что скорость распространения возбуждения на контролируемом участке цепочки (столбца) па Lz достигла максимума.
Поскольку элементы Ьг расположены в порядке увеличения порогов, то максимум скорости на контролируемом участке (или точка перегиба фронта импульса при определенной амплитуде) означает, что временные сдвиги между ответами соседних нейро-лов этого участка будут с продвижением возбуждения по оси уг З'мепыпаться, а затем (после точки перегиба) увеличиваться. Такого рода закономерность и должна отличать все ансамбли импульсов, способные возбудить детектор, контролирующий каждый участок.
Поскольку максимум может достигаться при разных абсолютных величинах скоростей (перегиб при постоянной амплитуде, но разной крутизне фронта), то, вероятно, участок должен контролироваться набором «частных» детекторов, объединенных элементом типа «или». Представляется, что функцию частного детектора может выполнить каждое из ветвлений «кисточки» у дендрита характерного нейрона (но это могут быть и отдельные нейроны).
