Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Отталкиваясь от изложенных в и. 1 физиологических данных, в данном разделе излагаются модельные представления о струк-
туре анализатора пространственных частот в зрении и гипотеза о виде пространственпо-частотного описания изображения, передаваемого на более высокие уровни обработки.
Анализатор пространствен пых частот. Анализатор пространственных частот предназначен для получения удобного описания входного изображения и состоит из «элемептарных фильтров» (детекторов пространственных частот), организованных в колонки и сверхколопки (рис. 148).
Элементарный фильтр (детектор пространственной частоты). Элементарный фильтр представляет собой нейрон с квадратным рецептивным полем (размером 30') в виде решетки определенной ориентации. Реакция на выходе фильтра появляется в том случае, если в контролируемом им участие изображения (т. е. в пределах рецептивного поля) будет содержаться сигнал (перепады яркости), отвечающий трем условиям. Пространственная частота сигнала попадает в полосу пропускаемых фильтром частот. Ориентация сигнала (направление распространения перепадов яркости) 1ис- 148- Схематическое изображение анализа-1 * ' тора пространственных частот. J — элемеи-
иопадает В диапазон выделяе- тарный фильтр, 2 — колонка, 3 — сверхко-
мых фильтром направлений. лопка.
Цвет сигнала попадает в цветовую характеристику фильтра. Соседние рецептивные поля нейронов наполовину перекрываются.
Колонка¦ Элементарные фильтры организованы в колонку (рис. 148). В нее входят нейроны с накрывающими друг друга рецептивными полями с одной и той же ориентацией. Отличаются нейроны в колонке по детектируемой ими частоте. Существуют колонки, настроенные на решетки разного цвета (синий, красный, зеленый).
Сверхколонка. Отдельные колонки функционально образуют сверхколонку, «обслуживающую» небольшой участок поля зрепия (порядка 30') и содержащую в себе набор элементарных фильтров всех частот, ориентаций и цвета.
Область поля зрения, обслуживаемая анализатором, составляет примерно 3 X 3°, т. е. входит в зону перекрытия нолуполей зрения для левого и правого глаза.
О двух типах анализаторов. Отличие в пространственно-частотной чувствительности простых и сложных клеток коры позво-
ляет нредиоложить, что в коре имеется не один, а два анализатора пространственных частот. Их различие — в наличии или характере связей между сверхколонками. В соответствии с гипотезой гл. IX и выводами предыдущего параграфа предполагается, что один из анализаторов не имеет таких связей, которые уменьшали бы объем передаваемых им дальше сведений об изображении. В отличие от первого, другой анализатор содержит взаимные тормозные связи между элементарными фильтрами, имеющими одинаковую пространственную частоту и ориентацию, и обслуживающими соседние участки ноля зрения, т. е. расположенными в соседних сверхколонках.
Для того чтобы судить о локализации первого и второго анализаторов, надо обратиться к следующим данным. В 17 иоле коры обнаружены клетки (простые) с высокой чувствительностью к пространственной частоте (см. § 1 этой главы). Эти клетки хорошо отвечали па стимулы в виде протяженных решеток, попадавшие на соседние рецептивные ноля этих клеток. Это говорит об отсутствии тормозных связей между «элементарными фильтрами», настроенными па одну и ту же пространственную частоту и ориентацию и обслуживающими соседние небольшие участки ноля зрения (т. е. между клетками, отвечающими па одну и ту же решетку и расположенными в соседних сверхколонках). Отсюда можно заключить, что первый анализатор расположен в 17 поле и включает в себя простые клетки. Известно также, что сложные клетки (17 и 18 поля) тормозились при стимуляции такими протяженными решетками. Это говорит о том, что между одинаковыми элементарными фильтрами, обслуживающими соседние участки поля зрения, есть тормозные связи. Следовательно, второй анализатор включает в себя сложные клетки и имеет иную локализацию (в том же 17 или 18 ноле коры).
Гипотеза о некоторых способах преобразования частотного описания. Основная идея, лежащая в основе развиваемой гипотезы, состоит в том, что разбросанные по многим сверхколонкам анализатора сведения о наличии в разных точках изображения одинаковых пространственных частот или одинаковых ориентаций, или одинакового цвета целесообразно (с точки зрения последующих преобразований) упорядочить таким образом, чтобы они были привязаны к определенной «координате», соответствующей оси — оси частот, оси ориентаций, оси цветовых оттенков.
Основные положения гипотеьы. Предполагаем, что информация для последующих преобразований поступает от анализатора пространственных частот 1 типа, т. е. имеющего на своих выходах наиболее полную информацию об изображении. Анализатор схематически показан па рис. 149 как участок коры с несколькими сверхколонками, а внутри них — с колонками детекторов разпых
пространственных частот, разной ориентации и цвета. Волокна с выхода анализатора идут по крайней мере в двух направлениях. Часть идет в более высокие отделы зрительной системы (например, для запоминания этого описания). Другая часть идет в особое нейронное образование или особый «блок», функция которого состоите том, чтобы отбирать с многочисленных выходов анализатора только часть передаваемой им информации. Какая ото часть, зависит от решаемой зрительной задачи. Назовем этот блок «управляемым селектором информации» или просто «селектором».
