Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
ментов при всех остальных положениях (т. е. «о все другие .моменты конвергенций глаз, направленной на достижение бинокулярного слияния) может служить сигналом для продолжения конвергенции. Выше говорилось о явлении борьбы полей зрения нри подаче на оба глаза стимулов разной формы, т. е. о понеремеппом подавлении одной из проекций. Сходный механизм — подавление при взаимном торможении проекций — может лежать в основе бинокулярного слияния.
Выводы. Рассмотрение основных особенностей анатомо-морфо-логического строения зрительной системы в плане поиска возможного места локализации механизма бинокулярного слияния позволяет сделать такие выводы:
1. В НКТ кошки и обезьяны имеется несколько слоев, в которых представлены проекции от обоих глаз. Эти проекции организованы ретинотопически и расположены друг относительно друга так, что в непосредственной близости нри бинокулярном слиянии оказываются проекции корреспондирующих ') участков сетчаток.
2. В коре (у обезьяны) также имеются отдельные проекции от каждой сетчатки, строго расположенные друг относительно друга.
3. В НКТ и в коре имеется перекрытие полей зрения в области вертикального меридиана размером до 3,5°. что обеспечивает возможность представления в коре каждого полушария обеих центральных частей изображений па обоих глазах.
Все ото позволяет предположить, что уже на уровне I1KT может осуществляться значительное бинокулярное взаимодействие, лежащее в основе .механизма бинокулярного слияния.
3 л е к т р о ф и з и о л о г и ч е с. к и е данные о с в о й-с т в а х бинокулярных нейронов зрите л ыюй с и с т емы. В акте бинокулярного слияния происходит, очевидно, взаимодействие на нейронном уровне проекций изображения от разных глаз. Такое взаимодействие должно отражаться в особенностях работы бинокулярных нейронов зрительной системы, т. е. таких нейронов, па ответ которых определяющее воздействие оказывает одновременная стимуляция обоих глаз. Рассмотрим известные из литературы данные о бинокулярных нейронах на разпых уровнях зрительной системы.
Наружное коленчатое тело. Несмотря на то, что в отдельных морфологических работах в НКТ находили небольшое количество нейронов, связанных с обоими глазами 1260, 321, 365], попытки обнаружить бинокулярное взаимодействие прямым способом — регистрацией импульсной активности отдельных пейронов — долгое время были неудачными. Наконец, используя специальную
*) Одиночные точки двух разных сетчаток называются корреспондирующими в том случае, если опи солыотся при мысленном паложешш одной сетчатки на другую.
методику кондиционирующего разряда, приложенного к контр ту, и последующую регистрацию в работе [3(5(51 (выполненной па
о• г° г 6" 8’\г в" г г- а*
Нперей 1 Назид
вверх Вниз
1 V 1
I I
I I
Гис. 138. Тормозное бинокулярное взаимодействие в I1KT. /—вид тормозного рецептивного поля бинокулярного нейрона НКТ, г - величина ответа бинокулярного нейрона при смещении стимула вверх - -инил, — величина ответа при смещении
стимула «лево — вправо (по [342]).
ные. Остальные клетки и.мели ноля для недомшгантного глаза
*) Для данного 1J КТ домипаптпым проекцию в 1IKT по перекрещенным во. половило головы (противоположный).
(облегчающего) электрического латеральному зрительному трак-антидромного раздражения ПКЧ\ кошке) обнаружили нресинаити-ческое торможение между зрительными волокнами, обслуживающими одно и то же нолуноле зрения, оканчивающимися в одном и том же IIKT. Это тормозное взаимодействие оказалось чрезвычайно специфичным — оно наблюдалось только между небольшими (по площади менее 2 мм2) корреспондирующими участками сетчаток. В последующих работах (выполненных также на кошках) [307, 3G8J по регистрации электрической активности одиночных нейронов IIKT, обнаружили (см. также обзоры [321, ЗЛ2[), что большинство нейронов этого ядра получают бинокулярные связи, а именно,— что нейроны, возбуждаемые при стимуляции доминантного глаза '), тормозятся при одновременном раздражении не-домипантного. Более того, оказалось. что тормозные рецептивные ноля одного глаза точно наложены на возбуждающие рецептивные поля другого и имеют небольшую величину (2—3е) (рис. 138).
Детальное исследование такого тормозного взаимодействия в НКТ, проведенное в следующей работе тех же авторов, показало, что лишь 18% зарегистрированных клеток (всего ИЗ клеток) были чисто монокуляр-д on ол ните л ьн ьте рецеи ти в п ы о . большинство которых (88%)
[¦читается тот глаз, который посылает юкиам. т. с. глаз, лежащий в яругой
оказывало чисто тормозное воздействие, а остальные 12% —возбуждающее.. Такие клетки были найдены во всех трех слоях НКТ кошки. Большинство тормозных рецептивных полей имело в поперечнике от 1 ,Г) до () ’. Стимулы для иих не были специфическими — достаточно было, если в пределах рецептивного поля имелся перепад освещенности. У некоторых клеток в тормозных рецептивных полях были обнаружены небольшие области, в пределах которых тормозное влияние было заметно снижено, отсутствовало или даже заменялось возбуждающим влиянием. Иногда такие внутренние области возбуждения оказывались дирекциопально чувствительными — они выявлялись лишь при движении тестирующего стимула в одном направлении.
