Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Позин Н.В. -> "Элементы теории биологических анализаторов " -> 11

Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.

Позин Н.В., Любинский И.А., Левашов О.В., Шараев Г.А. Элементы теории биологических анализаторов — М.: Наука, 1978. — 360 c.
Скачать (прямая ссылка): elementiteoriibiologicheskihanalizatorov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 5 6 7 8 9 10 < 11 > 12 13 14 15 16 17 .. 154 >> Следующая

Чем тоньше дендрит, тем больше изменение в нем внутреннего потенциала при срабатывании одинаковых синапсов. При возбудимой мембране что означает, что генерация спайка в дендрите возможна в ответ па гораздо меньшее число пресинаптических импульсов, приходящих к нейрону [41, 431. Поэтому дистальные синапсы можно представить в ряде случаев более приспособленными для передачи спайков «один к одному», чем соматические.
После того как в дендрите возник спайк, его распространение происходит без затухания до места резкого расширения, в частности точки ветвления депдритов. Спайк может преодолеть точку ветвления и продолжить распространение к соме или, напротив, затухнуть (блокироваться) в зависимости от состояния других веточек, сходящихся в этой точке [41, 48]. Если другие веточки находятся также в возбужденном состоянии или по крайней мере несколько деполяризованы, то их шунтирующее действие уменьшено и создаются благоприятные условия для прохождения незатухающего импульса через место ветвления. В противном случае спайк гаснет (мембрана не возбуждается), создавая импульс типа ВПСП, который «злектротопически» (с затуханием) распространяется к соме, внося свой вклад в повышение ее потенциала. Чем дальше к соме продвинулся спайк, тем больше этот вклад. Таким образом, возбуждение некоторого числа одинаково удаленных синапсов равной мощности при различных конфигурациях дендритного дерева может привести к различным изменениям потенциала сомы. Поэтому можно ввести еще два фактора,определяющих зависимость изменения внутреннего потенциала сомы от приходящих воздействий:
а) архитектоника дендритных ветвлений;
б) расположение синапсов на этих ветвлениях; речь идет, прежде всего, о соотношениях между отрезками дендритов, связывающих между собой синапсы, а также синапсы с местами геометрической неоднородности (расширения, узлы).
Резюмируя сказанное, следует подчеркнуть, что факты, удостоверяющие активность мембраны дендритов, т. е. возможность распространения по ним активных импульсов — спайков, и факты взаимодействия сигналов в местах геометрической неоднородности дают основания расширить представления об информационных возможностях нейрона [4, 43, 46].
ГЛАВА II
Выяснение особенностей распространения и взаимодействия возбуждений в разветвленной дендритной структуре (диаметр этих волокон у млекопитающих порядка микрона) составляет пока чрезвычайно сложную экспериментальную задачу. Перспективным методом теоретического исследования возбудимых нервных элементов, в том числе дендритов, стал метод математического моделирования 121—23, 47—50, 52—58, 60, 65—68].
§ 1. Способ моделирования
1. Модель Ходжкина — Хаксли. Реальные предпосылки для .моделирования распространения возбуждения по активной мембране появились в связи с созданием Ходжкиным и Хаксли математической модели мембраны нервного волокна (аксона кальмара) [21, 22]. Эта модель была получена «методом фиксации потенциалов» [23]. Ходжкин и Хаксли построили аппроксимирующие математические соотношения, описывающие изменения параметров мембраны волокна при генерации нервного импульса >).
Совместно с уравнением длинной линии система нозволяет получить решение для распространяющегося по однородному нервному волокну импульса возбуждения [22].
Другими авторами [49] был предложеп способ решения уравнений Ходжкина и Хаксли численными методами на ЭВМ без каких-либо упрощений также и для неустановившихся режимов проведепия возбуждения по однородному волокну. Этот способ оказалось возможным применить и для моделирования процессов проведения возбуждения по геометрически (или функционально) неоднородному волокну. Уравнения Ходжкина — Хаксли описывают возбудимые свойства мембраны аксона кальмара. Однако сходство процессов возбуждения в различпых биологических структурах, осуществляющихся посредством одних и тех же
J) Сходпые системы уравнений были получены в дальнейшем для мембраны миелинизироваппых волокон [47] и клеток сердца [48].
носителей трансмембранных токов, прежде всего, ионов натрия и калия, а также кальция [50, 51], позволяет распространить эти уравнения и на другие образования (аксон, сому и дендриты нейрона, мышечные волокна), но крайней мере для получения качественных выводов *).
Как у различных волокон, так и у одного (например, дендрита) свойства разных участков могут быть различными. Модель такого волокна может быть нолучена при помощи уравнений Ходжкина
и Хаксли путем разбиения во-
КЧЧЧЧЧЧ'Л'Л
а)
5)
В)
I ис. 4. Элементарные звенья дендритов. <i) Геометрически однородное волокно; б) волокно с резким расширением большой •протяженности; в) волокно е локальным расширением; г) узел ветвлении: 0) узел ветвлении с локальными расширениями входных волокон.
Предыдущая << 1 .. 5 6 7 8 9 10 < 11 > 12 13 14 15 16 17 .. 154 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed