Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Из электрофизиологических экспериментов следует, что зависимость средней частоты генерации нейроном импульсов от суммы токов, деполяризующих сому, имеет участок, близкий к липейпому [27, 28]. Это дает основание рассматривать сому нейрона как сумматор возбуждений приходящих по соматическим синапсам.
2. Процессы в дендритах. О функции дендритов и процессах в них нет установившегося мнения. Наиболее распространенной до недавнего времени была точка зрения, что мембрана всех депдритов пассивна и нейрон является лишь сумматором электротонически распространяющихся от депдритных синапсов тормозных и возбуждающих постсинаптических потенциалов — ВПСП и ТПСП. Чем дальше от тела клетки расположен на дендрите синапс, тем меньше влияние создаваемого им поляризующего импульса па сому за счет затухания в дендрите. В итоге роль синапсов на удаленных ветвлениях депдритов вообще полагалась ничтожной.
Такого рода представления отводят дендритам весьма скромную роль в работе нейрона. Крайнюю точку зрения выдвинул Экклс [19], который предположил, что концевые ветвления дендритов выполняют лишь функцию ионного резервуара, ослабляющего изменения ионных концентрационных градиентов во время активности нейрона. Другие авторы [13—17], предполагающие что нейрон является сумматором, считают, что синапсы, расположенные на дендритах, не могут вызвать срабатывания клетки, по способны модулировать возбудимость зоны генерации. Количественная оценка [29] суммарного влияния на зону генерации отдаленных от тела клетки дендритных синапсов (в случае согласованного их срабатывания, приводящего к синхронному суммированию деполяризаций в соме) показала, что их эффект может быть довольно значительным за счет большой площади дендритов и, следовательно, большого числа расположенных па них синапсов.
г) Речь идет об известных естественных способах воздействия нервного типа. Кроме того, воздействия могут быть гуморальными. Наконец, в экспериментальных условиях воздействия подают через специальные электроды.
Экспериментальные данные о дендритах нейронов разных т и п о в. В дендритах обнаруживаются медленные потенциалы [30J, распострапяющиеся электротонически (с затуханием) как в сторону сомы, так и в противоположном направлении. (Подробное обсуждение см.|в [31, 32].) Замечено, что в узлах ветвления может происходить сверхаддитивное суммирование .медленных потенциалов (сходящихся по конвергирующим волокнам) [33].
Медленные потенциалы, суммируясь в узлах ветвлений дендрита, могут приводить к возникновению спайков. Экспериментально такое явление обнаружил Хант (цитируется по [32]).
Начиная с 50-х гг. появляются работы [30,34—45], в которых экспериментально и теоретически обосновывается возможность распространения спайков в дендритах. Установлено, что, распространяясь по дендриту к узлу, спайки могут блокироваться (затухать, «гаснуть») в узле. Блокировку такого рода наблюдал Катц 134]1). Наряду с этим замечено, что при одновременном приходе к узлу двух спайков по разным ветвлениям блокировка импульса за узлом может не наступать [33]. Наиболее убедительно наличие спайков в дендритах показано в недавпих работах [44, 45]. В проведенных опытах осуществлена искусственная стимуляция аксонов, ипнер-вирующих дендриты клеток Иуркинье мозжечка. В дендритах (внутриклеточпо) регистрировались спайки. Проверка локализации микроэлектрода в дендрите проводилась морфологическими методами.
По-видимому, все эти сведения не являются взаимоисключающими. Вероятнее всего мембрана сомы и дендритов у различпых нервных клеток может быть разной: от невозбудимой до проводящей активные спайки. Возможны случаи, когда мембрана активна, но способна проводить лить декремептпые спайки. Нельзя исключить, что различные участки мембраны одпого и тох’о же нейрона (его дендритов и сомы) могут иметь различную возбудимость. Следует также иметь в виду что возбудимость конкретного участка мембраны — величина не постоянная, а может меняться в процессе функционирования нейрона и окружающих его элементов.
3. Современные представления о функции дендритов. В случае невозбудимой — пассивной—мембраны дендритов передача синаптического воздействия происходит только «электротонически»: после срабатывания синапса в прилегающем участке дендрита возникает В11СП, который распространяется с затуханием по дендриту к соме [31], изменение потенциала сомы в этом случае определяют: эффективность синапса, а также длина и диаметр дендрита.
*) Укажем, что эксперименты не на дендритах, а на другом возбудимом подокне — аксоне моллюска аплизии — тоже указывают на возможность блокировки спайков в узлах ветвления нервных волок оп [33].
Чем больше мощность возбуждения и меньше расстояние от данного синапса до сомы, тем больший вклад в ВПСГТ сомы нейрона даст данный синапс.
В случае активной, или возбудимой, мембраны возникновение активного процесса возможно в любой точке мембраны дендритных ветвлений. Возникнув, активный процесс — спайк распространяется затем в сторопу сомы (но также и в противоположном направлении) и вносит вклад в ВПСП сомы.
